Il mimetismo (prima parte) a cura di Maurizio Lodola e M. Letizia Tani Quando un soggetto è in movimento locchio riesce a percepirlo attraverso una serie di indizi correlati allacuità visiva di chi osserva lazione: anche unombra fuggevole è in grado di lasciare il segno del suo passaggio sulla rètina, permettendo in qualche modo di captare la sua origine. Se invece manca il movimento, lidentificazione visiva diventa problematica, poiché una qualsiasi forma diventa riconoscibile solo se è dissimile rispetto al substrato che le fa da sfondo cromatico. Gli etologi hanno scoperto che nei predatori listinto alla caccia si attiva quando vengono visualizzate determinate "immagini di ricerca", ovvero quelle forme e colori che stimolano immediatamente lattività predatoria: solo i soggetti che rientrano in questo filtro mentale destano lattenzione del cacciatore, mentre tutto il resto non suscita interesse e viene per così dire rimosso. Nel mondo animale, dove la predazione è un avvenimento abituale, il mimetismo, le colorazioni aposematiche, i disegni criptici si sono quindi sviluppati seguendo quel principio evolutivo che - creando somiglianze, riducendo i movimenti, minimizzando le diversità con lambiente circostante - aumentava le possibilità di sopravvivenza. Ladozione di questi particolari adattamenti nelle diverse classi animali si è rivelata una strategia vincente, data la molteplice gamma di forme e colorazioni mimetiche alle quali si può assistere: felini che si confondono perfettamente con lerba della savana; insetti uguali a foglie, spine, ramoscelli; pesci identici alla scogliera in cui vivono oppure simili ad altre specie velenose, non commestibili, in una stupefacente serie di camuffamenti talvolta davvero irriconoscibili. Il concetto di mimetismo va quindi inteso in maniera molto ampia, poiché comprende tutte quelle caratteristiche morfologiche, cromatiche e comportamentali a funzione protettiva, ma anche quelle che si basano sulla contraffazione dei segnali, che possono venire esibiti o imitati per il proprio vantaggio. Gli innumerevoli esempi di tale fenomeno offerti dalle più disparate specie animali hanno portato gli etologi a definire delle rigorose suddivisioni, distinguendo varie tipologie di mimetismo. Particolarmente diffuso è il mimetismo criptico (dal greco kriptòs = nascosto), attraverso il quale lanimale può imitare la forma degli elementi inanimati presenti nellambiente in cui vive (omotipia protettiva), oppure il colore del substrato (omocromia protettiva); talvolta può capitare che entrambi questi aspetti siano presenti nello stesso individuo in una combinazione perfetta di occultamento visivo. Tali mutamenti strutturali e cromatici si sono lentamente evoluti grazie allazione delle forti pressioni selettive che operano in natura, quali le mutazioni e le ricombinazioni genetiche: premio finale la sopravvivenza e la riproduzione. Le ferree regole che scandiscono il ciclo naturale - per cui ad unazione ne segue unaltra uguale e contraria - hanno così "premiato" quei soggetti che con le loro caratteristiche mimetiche sono riusciti ad eludere i predatori sempre in agguato o che, a loro volta, sono diventati predatori adottando sofisticati travestimenti per ingannare le prede. Gli animali che hanno quindi elaborato, attraverso la selezione naturale, delle protezioni mimetiche, si sono trovati di fronte un variegato e multiforme universo da imitare, nel quale forme e colori erano già dati. Tuttavia i risultati ottenuti in questo campo dallevoluzione animale sono assolutamente sbalorditivi se paragonati alle capacità umane: non esiste infatti nessun tipo di tecnologia, anche la più avanzata, che possa competere o riprodurre i livelli di perfezione raggiunti dal mimetismo animale. In queste pagine tratteremo alcuni degli esempi più significativi dei vari tipi di mimetismo presenti nel mondo dei Pesci, di interesse per quegli acquariofili ed erpetofili che hanno la possibilità di osservare nei loro acquari e terrari questi straordinari comportamenti. Il mimetismo criptico si manifesta nellambiente acquatico con le forme e le colorazioni più strane; soprattutto in mare - in particolar modo dove la biodiversità raggiunge i suoi massimi livelli, come nelle barriere coralline - troviamo gli esempi più eclatanti dellarte della simulazione. Molti invertebrati marini hanno sviluppato una colorazione mimetica come forma di protezione passiva dagli attacchi dei predatori: alcuni crostacei, come il granchio fantasma (Ocypode ceratophtalma) stanno immobili in mezzo ai frammenti di corallo e conchiglie, dai quali sono pressoché indistinguibili; la granseola (Maja squinado) invece - alla guisa dei marines - si nasconde ricoprendosi fittamente il carapace con pezzetti di alghe e detriti. Cè poi anche chi adotta dei meccanismi "attivi" di protezione, come i Cefalopodi (polpi, seppie, calamari), i quali hanno evoluto sistemi mimetici ancora più sofisticati, essendo in grado di mutare i toni e lintensità dei propri colori grazie a particolari organi cutanei a forma di stella, i cromatofori, che - a seconda degli stimoli che lanimale riceve - contraggono o dilatano il pigmento in essi contenuto, regolando lintensità cromatica della cute in una notevole gamma di tinte. Fra i Pesci i maestri nel cromatismo variabile sono i pesci piatti (Pleuronettidi), come le sogliole, in grado di imitare anche fondi artificiali di vari colori, o le razze (Rajformi), che uniscono entrambe alla colorazione protettiva altri adattamenti per la vita bentonica, quali la particolare morfologia che consente loro di insabbiarsi e nascondersi ulteriormente. Il mimetismo si può manifestare sia attraverso lomocromia, la somiglianza dei colori, sia con lomotipia, la somiglianza delle forme: molte specie di pesci si nascondono non solo imitando le forme dellambiente che li circonda, ma anche i movimenti ricorrenti nel mezzo liquido. Il pesce ago (Sygnathus acus) e il pesce trombetta (Aulostomus maculatus), grazie al loro aspetto filiforme, passano inosservati galleggiando a testa in giù in mezzo alle gorgonie o alle praterie di Posidonia e Zostera, oscillando come gli steli della vegetazione subacquea al ritmo delle correnti che li muovono. Così pure si comporta il cavalluccio marino (Hippocampus hippocampus), delicatamente aggrappato con la sua coda prensile alle alghe o ai coralli, insieme ai quali si sposta dondolando al ritmo ondoso. Un altro Signatide dalle eccezionali caratteristiche mimetiche è lippocampo foglia (Phyllopterix eques): questo curioso animale vive al largo delle coste australiane allinterno dei banchi di sargassi - le lunghe alghe galleggianti che danno il nome allomonimo mare fra le cui fronde si cela grazie al corpo cosparso di variegate appendici fogliacee, che riproducono minutamente forme e colori dellintricata massa vegetale che costituisce il suo mondo fluttuante. Lo scopo del mimetismo criptico è quello di nascondersi ai predatori ed è quindi attuato da specie indifese, per le quali la capacità mimetica rappresenta lunica possibilità di sopravvivenza. Quando invece lanimale è, al tempo stesso, imitatore e cacciatore, si parla di mimetismo aggressivo, fenomeno che si riscontra in tutte quelle situazioni in cui cè limitazione di un modello a scopo predatorio. La strategia mimetica di passare inosservati per colpire le prede allimprovviso, evitando limpegno di una caccia attiva, si è notevolmente perfezionata nella famiglia degli Antennaridi, Pesci Lofiformi comuni nei mari tropicali e subtropicali, detti pesci-rospo per il corpo tozzo e verrucoso, dalle pinne pettorali semiprensili a forma di braccio, con le quali si aggrappano al substrato confondendovisi. La particolare tecnica di caccia messa a punto da questi pesci è davvero ingegnosa: hanno infatti trasformato il primo raggio spinoso della pinna dorsale in una sorta di lenza terminante con unesca (detta illicio), spostandola sul labbro davanti agli occhi; questesca cefalica, grazie ad unarticolazione sferica su cui poggia, può essere abilmente manovrata dal pesce in guizzanti movimenti che sembrano quelli di un verme che si dimena. Attratti dal boccone appetitoso, i pesci che si avvicinano in realtà finiscono dritti nelle fauci dellinsolito "pescatore". Particolarmente impressionanti sono gli agguati tesi dalla rana pescatrice (Lophius piscatorius), anchessa appartenente allordine dei Lofiformi, un grosso pesce piatto dei fondali marini dellAtlantico che può raggiungere i 2 m di lunghezza. Il lembo carnoso che fa da esca attira le prede verso la sua enorme bocca che, al momento opportuno, scatta allimprovviso risucchiando senza scampo anche prede di notevoli dimensioni, incapaci di resistere alla potente aspirazione prodotta dalla pompa bocca-branchie di questo temibile predatore. Anche i pesci-pietra - così detti per la loro capacità di confondersi con le rocce del fondale - hanno sviluppato caratteristiche di totale omocromia con il substrato su cui vivono, riproducendo sulla loro cute una perfetta sintesi dei colori predominanti nellambiente e riuscendo addirittura ad imitarne determinati dettagli. In Synanceja verrucosa, uno Scorpenide dei mari tropicali, si sono sviluppate su tutto il corpo escrescenze e creste cutanee del tutto simili per forma e tonalità al pietrisco del fondo, con il quale il pesce riesce perfettamente a mimetizzarsi anche variando la composizione del substrato (lavico, corallino, prevalentemente costituito da alghe incrostanti, spugne o altro ancora). I Pesci Scorpenidi, che sono diffusi anche nei nostri mari e conosciuti con il nome di scorfani, sfoggiano spesso colori brillanti eppure straordinariamente mimetici, che li rendono difficilmente localizzabili da parte delle potenziali prede; sono dotati di spine dorsali provviste di ghiandole velenifere, la cui puntura è in grado di provocare la morte anche nelluomo. La doppia protezione omocromia e veleno messa in atto da questi animali è spiegabile come una possibile risposta difensiva ad un eventuale predatore che abbia scoperto il loro camuffamento, resasi necessaria come estrema risorsa in pesci cattivi nuotatori e costretti allimmobilismo sul fondo per catturare le prede. Questultime, del resto, non periscono a causa delle loro temibili armi velenose, ma sono risucchiate dalle enormi bocche telescopiche che si aprono a tradimento sulle ignare vittime avvicinatesi a queste false "pietre". E interessante notare come due ordini completamente diversi, oltre che sistematicamente lontani, quali i Rajformi e gli Scorpeniformi rispettivamente Condroitti ed Osteitti abbiano entrambi adottato la strategia del veleno come ultima chance nel caso in cui la loro capacità mimetica non funzioni. I loro temibili aculei, infatti, non vengono mai usati a scopo offensivo ma lanciati contro un eventuale predatore o malcapitato che inavvertitamente li calpesti: è questo un chiaro esempio di convergenza evolutiva, cioè la medesima risoluzione di un uguale problema in animali diversi. Il vero e proprio mimetismo si ha però quando alloccultamento si aggiunge linganno. E il caso, per esempio, del blennide dai denti a sciabola (Aspidontus taeniatus) che imita, sia nella livrea che nei movimenti, il pesce pulitore Labroides demidiatus. Questultimo svolge unaccurata pulizia su varie specie di grandi pesci murene, pesci chirurgo, labridi, ecc. che sono suoi abituali clienti, liberandoli dai fastidiosi parassiti che li infestano e di cui, invece, esso si nutre, in una vera e propria simbiosi mutualistica nella quale entrambe le parti traggono il proprio vantaggio. Il blennide in realtà è un falso pulitore perché, approfittando della sua somiglianza col labride, strappa lembi di pelle o di pinne al cliente che lo ha lasciato avvicinare senza diffidenza. Un altro pesce pulitore dei mari indiani, Thalassoma bifasciatum, ha anchesso un blennide-sosia, Hemiemblemaria simulus, che però non danneggia lospite ma si limita a cibarsi di parassiti in accordo col Thalassoma. Citiamo infine alcuni esempi di omocromia ed omotipia criptica in pesci dacqua dolce, molto ricercati dagli acquariofili per tali caratteristiche. Fra questi Monocirrhus polyacanthus, appartenente alla famiglia dei Nandidi, è detto anche pesce foglia per la caratteristica conformazione corporea, piatta e sagomata, col muso appuntito, a guisa di foglia: questa vorace specie amazzonica sfrutta le proprie capacità mimetiche per cacciare allagguato, galleggiando nellacqua come una foglia alla deriva e afferrando la preda, che incautamente, le si è avvicinata, con uno scatto della sua grande bocca estroflettibile. Unaltra specie di pesce foglia vive nei Caraibi tra le radici delle mangrovie, imitandone esattamente dimensioni e colori, comprese le macchie e le punteggiature bruno-gialognole delle foglie distaccatesi da tempo dallalbero e galleggianti a pelo dacqua. La famiglia dei Cipriniformi presenta tre rappresentanti del bacino amazzonico dal curioso comportamento mimetico: Nannobrycon unifasciatus e Nannostomus trifasciatus nuotano sempre obliquamente con la testa rivolta verso lalto, mentre Anostomus ternetzi nuota con la testa rivolta verso il fondo. Queste specie, che vivono in acque poco profonde tra radici di piante e fessure rocciose, cercano di confondersi fra esse grazie al loro particolare andamento e allesibizione della livrea segnata da linee verticali scure. Nel caso dei pesci di vetro, Kryptopterus bicirrhis, invece, il mimetismo non è attuato con una particolare colorazione, ma con la scelta del non-colore assoluto: infatti questi Siluriformi sono così detti per la caratteristica trasparenza corporea, dato che la mancanza di pigmento li rende incolori e quindi poco visibili su qualunque tipo di sfondo. Le colorazioni protettive sono dunque molto diffuse fra le specie dacqua dolce, che presentano un vasto panorama cromatico anche nellambito della stessa specie, così che si può distinguere oltre al mimetismo interspecifico a cui si riferiscono gli esempi finora citati - anche un mimetismo intraspecifico. Esemplari, a questo proposito, i numerosi studi condotti sulla famiglia dei Ciclidi che, a meritata ragione, sono di grande interesse per gli ittiologi e tanta passione riscuotono fra gli acquariofili. Durante la loro lunga storia evolutiva, questi pesci hanno sviluppato una notevole speciazione che, favorita dallisolamento geografico, si è espressa in maniera diversa e caratteristica soprattutto nei laghi delle regioni orientali africane, dando luogo a numerosi endemismi. Le varie specie di Ciclidi si sono quindi distinte in diverse specializzazioni morfologiche, variabili a seconda degli habitat e, allo stesso modo, anche la loro livrea si è adattata alle particolari caratteristiche ambientali di ogni lago. Le specie pelagiche - cioè quelle che vivono al largo nelle acque di grandi laghi come il Tanganika o il Malawi presentano una colorazione piuttosto uniforme, tipicamente scura sul dorso e più chiara sul ventre, che rende lanimale poco visibile sia dallalto che dal basso, soprattutto quando possiede anche scaglie argentee riflettenti la luce, come nel caso degli Haplocromis e dei Diplotaxodon. Le specie che vivono in prossimità della costa, invece, presentano livree con strisce scure verticali, che bene si armonizzano con le foglie nastriformi della Vallisneria, come avviene in Pseudotropheus zebra o nella maggior parte delle livree giovanili; oppure livree che ingannano locchio con le cosiddette "colorazioni disgregative", nelle quali una o più fasce diagonali scure interrompono il normale contorno corporeo, come in Hemichromis fasciatus. Accanto a questa varietà di cromatismi criptici a funzione protettiva esistono però, fra i Ciclidi africani, delle vivaci e splendide colorazioni che sembrano, di primo acchito, ingiustificate e di difficile interpretazione, dato che parrebbero esporre gli individui che le presentano ad una rapida localizzazione da parte dei predatori. Tali brillanti colori traggono probabilmente la giustificazione della loro comparsa nel fatto che questi pesci vivono spesso in acque poco limpide, allinterno di comunità numerose e formate da diverse specie: da qui la necessità di ritrovarsi facilmente in mezzo ad una moltitudine variamente colorata, che trova il suo analogo evolutivo negli sgargianti colori adottati dai pesci delle barriere coralline. In questi casi allora, nei quali sia il modello, sia limitatore, sia il ricevitore del segnale appartengono alla medesima specie, si può ipotizzare che il mimetismo intraspecifico si sia evoluto a scopo comunicativo, rientrando fra le forme di "linguaggio" presenti in individui della stessa specie. E un fenomeno che si verifica soprattutto in ambito sessuale, come si può osservare in Haplochromis burtoni, un Ciclide che ha sviluppato a tal punto la tecnica dellincubazione orale tanto che la femmina raccoglie subito in bocca le uova appena deposte, senza lasciare al maschio il tempo di fecondarle. Questi pesci si sono però salvati dallestinzione mettendo a punto una particolare forma di strategia mimetica: sulla pinna anale del maschio sono disegnate una serie di macchie chiare disposte in fila, ad imitazione delle uova naturali; nel corso del corteggiamento il maschio esibisce la pinna con le false uova davanti alla femmina che, cercando di afferrarle, apre la bocca e permette quindi al maschio di liberare i propri gameti per fecondare le uova precedentemente raccolte sul fondo. Un altro interessante esempio di mimetismo intraspecifico - anchesso scoperto nei Ciclidi dalletologo W. Wickler - riguarda unaltra specie ad incubazione orale, Tilapia macrochir. Come nel precedente caso, la fecondazione in questa specie è resa possibile grazie ad un segnale ingannevole che qui è rappresentato da una falsa spermatofora, in realtà unappendice filiforme dei genitali del maschio. Esso mostra questo zimbello alla compagna che, prontamente, lo afferra con la bocca insieme alla spermatofora vera e propria, facilitando in questo modo la fecondazione delle uova che tiene nella cavità buccale. Terminiamo qui per ovvie esigenze di spazio - questa rassegna di esempi sul mimetismo nella classe dei Pesci, ai quali seguiranno nel prossimo articolo le capacità illusionistiche degli Anfibi e Rettili. BOX: ILLUSIONISTI IN ACQUARIO Linfinita gamma di simulazioni presente nel mondo animale ha ragione di esistere solo in rapporto al modello da imitare, la natura, che non finisce mai di stupirci per varietà di forme e colori. Essi vengono quindi riproposti e riprodotti dagli animali nella loro incessante lotta per la sopravvivenza, unico fine dellevoluzione. Si tenga quindi ben presente tale finalità al momento di introdurre in acquario specie dotate di spiccato comportamento mimetico: senza la possibilità di immergersi nel loro ambiente naturale, oppure nutrite in maniera inadeguata e private dello stimolo chiave della caccia, i meravigliosi colori degli abitanti delle barriere coralline o dei laghi africani perderanno il loro splendore e le loro peculiari caratteristiche adattative verranno meno. E necessario quindi essere bene informati circa il comportamento delle specie che intendiamo ospitare in acquario: pesci schivi e dalle abitudini notturne male si adatteranno alla convivenza con altri individui o ad unintensa illuminazione; così pure il comportamento territoriale di molte specie necessiterà di adeguati spazi affinché gli animali non si diano troppo fastidio; ai pesci di branco, inoltre, che occorre ricomporre in una comunità, dovremo garantire una sufficiente compagnia di consimili. Indispensabile, in ogni caso, un allestimento dellacquario che riproduca lhabitat originario e tenga conto delle esigenze dei diversi pesci: la vegetazione ed il materiale di fondo dovranno essere idonei ad ospitare gli esemplari dotati di capacità mimetica; anche linserimento di rocce e nascondigli vari sarà molto utile alla loro acclimatazione in acquario. Soprattutto quando si abbia a che fare con esemplari giovani la presenza di piante è un elemento indispensabile, che va ben oltre il normale larredamento della vasca, poiché esse offrono loro riparo e protezione da parte di eventuali attacchi di adulti dominanti. Non a caso le livree delle forme giovanili sono più sbiadite e mimetiche rispetto a quelle degli individui maturi: generalmente si tratta di colorazioni uniformi interrotte da bande verticali più scure, simulanti gli steli della vegetazione sommersa nella quale si nascondono. Infine, il mangime sarà finalizzato alle particolari abitudini alimentari dei nostri ospiti, a seconda che essi siano carnivori, vegetariani od onnivori. Se mantenuti con cura, rispettando cioè i loro bisogni e le loro naturali inclinazioni, potremo senzaltro assistere a comportamenti che dimostrano la riuscita dei nostri sforzi di appassionati acquariofili: corteggiamento, riproduzione, territorialismo, mimetismo, sono infatti fenomeni vitali nel ciclo ontogenetico delle specie e la loro manifestazione è quindi sintomo del benessere e del livello di "naturalità" raggiunto dai nostri beniamini. Viceversa la mancata riproduzione delle caratteristiche abituali e necessarie al loro normale livello di vita comporterà agli animali dei traumi, delle carenze e linsorgenza di malattie e stress, tali da comprometterne talvolta la sopravvivenza. Diamo quindi la possibilità a questi straordinari campioni dellinganno di mettere in atto le loro illusioni e dove un momento prima avevamo visto uno strano pesce, un attimo dopo non lo vedremo più BIBLIOGRAFIA AA. VV., 1992, "Dizionario di etologia", Einaudi editore, Torino. Ward, P. 1979, "Il mimetismo animale", De Agostini, Novara. Wickler, W. 1968, "Mimetismo animale e vegetale", Il Saggiatore, Milano. |