I Molluschi d'acqua dolce
a cura di Maria Letizia Tani e Maurizio Lodola

I Molluschi rappresentano uno dei più vasti phylum del regno animale, comprendente circa 100.000 specie di invertebrati, diffuse praticamente ovunque e suddivise sistematicamente in cinque grandi classi: i Cefalopodi, gli Scafopodi, i Placofori, i Gasteropodi e i Bivalvi, dei quali soltanto gli ultimi due sono presenti nelle acque dolci. La loro ampia diffusione ha fatto sì che questo tipo zoologico raggruppi animali estremamente diversificati sia per struttura anatomica che per stile di vita, quali le chiocciole terrestri e marine, i calamari, le seppie, i polpi, i mitili, le ostriche, ecc.., passando dalle dimensioni minime di 1 mm di diametro della microscopica patella Neopilina agli oltre 20 m dei giganteschi calamari di profondità Architeuthis.

Tale variabilità rende piuttosto difficile schematizzare i basilari caratteri comuni: generalizzando ampiamente, si può dire che il corpo dei Molluschi è suddiviso in un capo, un piede, un sacco viscerale, un mantello ed una conchiglia. Il capo (che non compare nei Bivalvi) è di solito anteriore al piede e provvisto di due tentacoli muniti di occhi; il piede, situato in posizione ventrale, è un organo muscolare usato per la locomozione e variamente modificato nelle singole classi; dorsale ad esso si trova il sacco viscerale, contenente la maggior parte dei visceri e ricoperto a sua volta dal mantello o pallio, un’espansa formazione cutanea a forma di lamina che secerne la conchiglia, alla quale è fissata da uno o più muscoli.

Nonostante la struttura del corpo molle sia importante nella classificazione, è la conchiglia la caratteristica che rende inconfondibili i Molluschi, anche se in alcuni casi è ridotta o addirittura assente, come nel polpo e nei Nudibranchi. Ricoperta da un sottile strato corneo (periostraco) e costituita da un sottostante strato di materiale calcareo (ostraco), a sua volta composto da prismi di calcite e lamine di conchiolina alternati a formare il cosiddetto strato madreperlaceo, la conchiglia viene secreta in strati sovrapposti dalla plica cutanea del mantello ed assume forme variabilissime rispondenti a diversi adattamenti funzionali. Tranne poche eccezioni, è costituita da un solo pezzo, come nella maggior parte dei Gasteropodi, oppure da due valve come avviene nei Bivalvi; nei casi in cui è più o meno ridotta, è spesso accolta in una cavità sacciforme di origine mantellare all’interno dei tessuti.

Ambìti oggetti di raccolta per i collezionisti a causa dei bellissimi colori e disegni geometrici che le rivestono, le conchiglie devono la loro particolare ornamentazione ai processi catabolici che liberano l’organismo dalle sostanze tossiche o di scarto, depositandole all’esterno: di solito il loro contenuto è rappresentato per il 90-95 % da carbonato di calcio e per il resto da fosfato di calcio e conchiolina, talvolta anche da chitina. Il processo di crescita della conchiglia è visibile dagli anelli che si depositano sulla sua superficie, ben sviluppati soprattutto nei Bivalvi e nei Gasteropodi di maggiori dimensioni. Spesso le bellissime colorazioni della conchiglia di certi Molluschi sono visibili solo quando l’animale è morto, perché da vivi sono celate dal mantello che l’avvolge, oppure ricoperte da uno strato di periostraco e di incrostazioni.

L’indiscriminata raccolta delle conchiglie per il fiorente mercato malacologico a cui si è assistito negli ultimi decenni ha portato alla rarefazione ed alla scomparsa di alcune vistose specie dei mari tropicali, creando scompensi nei delicati equilibri degli ecosistemi marini ed, alla lunga, delle vere e proprie catastrofi. Ne è un esempio la distruzione di notevoli tratti della barriera corallina australiana ad opera della stella spinosa Acanthaster planci, esplosa numericamente in seguito alla scomparsa dei suoi naturali predatori, i Molluschi Gasteropodi del genere Charonia, i così detti "tritoni", dotati di una grande conchiglia molto apprezzata dai collezionisti. Oggi la Convenzione CITES regolamenta rigidamente l’esportazione delle conchiglie dai loro paesi d’origine, molti dei quali applicano severi controlli doganali a loro tutela.

I Molluschi dulcacquicoli che, come già detto, sono rappresentati dai soli Gasteropodi e Bivalvi, presentano conchiglie meno appariscenti dei loro parenti marini e terrestri, con colori opachi nei toni del marrone e sono quindi ricercati più dagli acquariofili che vogliono completare con essi il biotopo da loro allestito che da collezionisti malacologi. Spesso però questi Invertebrati sono ospiti indesiderati negli acquari e strenuamente perseguitati con apposite trappole e sostanze chimiche, oltre ad altri empirici rimedi continuamente escogitati dagli acquariofili per far fronte al loro frequente sovrannumero (vedi BOX). Sarebbe invece auspicabile che gli appassionati del mondo subacqueo conoscessero l’ecologia dei Molluschi d’acqua dolce, compresi i peculiari rapporti che legano alcune specie a certi pesci e che rendono significativa la loro presenza all’interno dell’acquario; inoltre, il loro ruolo di organismi detritivori e filtratori oltre che utile rappresenta un aspetto interessante del complesso ciclo biologico che coinvolge tutti gli ospiti della vasca.

I Molluschi dulcacquicoli possono vivere in tutti i tipi di acque dolci ed anche salmastre, ad eccezione di quelle molto acide e con forte corrente, preferendo gli specchi d’acqua limpidi e lenti, ricchi di vegetazione, quali quelli che si trovano nelle zone pianeggianti, nei fontanili, nei canali e nelle pozze che rappresentano i loro habitat più comuni. In questi ambienti si possono trovare numerose specie tipiche, spesso insieme ad altre che, sebbene non strettamente acquatiche come le limacce, sono abitualmente presenti vicino all’acqua e nei luoghi umidi. I rappresentanti delle acque interne nostrane sono quindi di facile reperibilità e di nessun costo, al contrario delle più ricercate e costose specie esotiche, diventando un facile oggetto di interessanti osservazioni in acquario. Fra questi gli appartenenti alla classe dei Gasteropodi sono senz’altro i più conosciuti, rappresentati dalle comuni chiocciole, dalla conchiglia costituita da un unico pezzo, spiralata o conica, ed il corpo molle suddiviso in due distinte parti: il sacco viscerale contenuto all’interno della conchiglia ed il piede muscolare e ventrale, con il capo situato alla sua estremità anteriore, munito di due tentacoli sensoriali. Il piede retrattile serve alla locomozione che avviene sulla suola appiattita strisciante sul substrato, con movimenti di contrazione ben osservabili quando l’animale striscia su un vetro. Il suo percorso è lubrificato da una secrezione mucosa che appare traslucida alla luce (le così dette "bave" delle lumache) e di cui si servono anche nell’acqua. Nei Gasteropodi a respirazione branchiale, i Prosobranchi, questa avviene per mezzo di due caratteristiche branchie a pettine (ctenìdi) nascoste all’interno del mantello, mentre i Gasteropodi Polmonati respirano l’aria atmosferica per mezzo di un polmone interno; formato da una cavità mantellare, esso attinge all’aria attraverso un canale tubolare che si apre quando l’animale è in superficie, altrimenti la funzione respiratoria può avvenire attraverso tutta o gran parte della superficie corporea. I Prosobranchi sono quasi tutti gonocorici, cioè maschi e femmine sono dotati di un’unica gonade che produce rispettivamente spermi e uova, mentre i Polmonati sono generalmente ermafroditi, con una gonade capace di produrre entrambi i gameti sessuali. Le uova vengono solitamente deposte in ammassi gelatinosi sulla vegetazione o sulle rocce del fondo, con l’eccezione del genere Theodoxus che depone le uova singolarmente, protette da un involucro chitinoso. Sono per lo più animali erbivori che si nutrono di piante acquatiche e del sottile strato di alghe che si forma sott’acqua sul substrato, raspando il cibo con la ràdula, una lingua dentellata a forma di nastro che si consuma anteriormente per l’uso continuo, ma costantemente riprodotta da un apposito sacco radulare.

Alcune specie di chiocciole d’acqua dolce hanno anche interesse in campo parassitologico, poiché sono spesso gli ospiti intermedi di alcuni vermi parassiti, in particolare dei Platelminti, le cui larve ciliate si installano all’interno dei tessuti dei Molluschi Polmonati, parassitandoli fino al completamento del loro ciclo vitale. Quando le condizioni esterne sono adatte, liberano il mollusco e nuotano in cerca del loro ospite finale (generalmente animali erbivori), nel quale completeranno il loro sviluppo fino a trematodi adulti. Quasi tutte le specie di Gasteropodi Polmonati possono essere parassitate, ad eccezione di Lymnea stagnalis che raramente viene infettata; la presenza dei parassiti si può rilevare mettendo alcune chiocciole in una vasca con una forte illuminazione e si vedrà comparire dopo circa un’ora una nube di microscopiche larve caudate che nuotano freneticamente. Talvolta queste possono infettare anche i pesci, installandosi all’interno della pupilla che appare ricoperta da uno strato grigiastro; la localizzazione all’interno dell’occhio ha un preciso significato adattativo, in quanto l’ospite finale è in questo caso un uccello che si ciba di pesci, i quali, resi ciechi dalle larve, hanno più possibilità di venire predati e quindi di portare a compimento il ciclo completo del parassita. Gli acquariofili non abbiano però timore per i loro pesciolini, dato che questi comportamenti, peraltro frequenti in natura, si verificano raramente in cattività, dove da generazioni i Gasteropodi provengono da allevamenti con caratteristiche non idonee al ciclo vitale dei parassiti.

Tra i Gasteropodi a respirazione branchiale che si trovano nei nostri corsi d’acqua il più grosso è il Viviparus (alto fino a 40 mm), detto anche "paludina": delle due specie la più comune è V. viviparus, dalla conchiglia opaca e scura a giri piatti, diffusa soprattutto nei fiumi, mentre V. fasciatus (contectus) ha la conchiglia lucente e suture ben evidenti tra un giro e l’altro; nelle forme di lago la conchiglia è spesso ricoperta da alghe. Se molestati questi animali si ritirano all’interno della conchiglia chiudendone l’apertura con un opercolo, comune a tutti i Prosobranchi ed assente invece nei Polmonati. Le chiocciole di Viviparus possono essere ospitate in acquario purché l’acqua non superi i 20 °C, dove si nutrono di alghe senza attaccare la vegetazione; sono ovovivipare e si riproducono facilmente, ma è difficile far crescere i piccoli. Simile alla precedente, ma molto più piccola è la Bithynia (fino a 15 mm), diffusa nelle acque ferme e debolmente correnti, mentre la Bithynella, tipica delle acque sorgive, è piuttosto locale e non comune. Un altro Prosobranco è Theodoxus fluviatilis, detto "neritina", dalla bella conchiglia spessa e liscia di colore marmorizzato, con una caratteristica forma idrodinamica e un’ampia apertura, larga fino a 12 mm; è facile trovarlo sui sassi dei fiumi e nei laghi, sulle rive battute dalle onde. Difficilmente si adatta in acquario, al contrario dei Gasteropodi Polmonati quali quelli del genere Lymnea, un vasto gruppo che comprende molte forme anche dissimili. L. stagnalis è senz’altro la più comune e la più adattabile in acquario, con la conchiglia marrone traslucida, dall’apice appuntito, alta fino a 50 mm; vorace divoratrice di piante, può decimare la vegetazione dell’acquario a meno di offrirle dei pezzetti di foglia di lattuga che sembra preferire ad altri tipi di cibo. Pare però che l’alimentazione con lattuga induca questi Molluschi a deporre un maggior numero di uova in lunghi ammassi trasparenti che ne contengono un numero variabile da una decina ad oltre un centinaio. Ricerche condotte dall’olandese W. J. Van der Steen hanno dimostrato che anche la localizzazione del cibo influenza quantitativamente la deposizione di uova delle Limnee: mettendo la lattuga sul fondo dell’acquario si ha infatti un incremento delle uova deposte ed ugualmente avviene con ripetuti cambi d’acqua della vasca che stimolano l’ovodeposizione. Le Limnee sono animali resistenti che si adattano anche a temperature superiori ai 20°C, ma quando è troppo caldo tendono ad avvicinarsi alla superficie dell’acqua o addirittura ne escono; come tutti i Gasteropodi Polmonati vengono periodicamente a galla per respirare, nuotando sulla superficie dell’acqua a testa in giù, scivolando cioè sull’interfaccia aria-acqua con il loro piede espanso in grado di sfruttare la tensione superficiale. Oltre a L. stagnalis, un’altra forma comune, anche se mai abbondante, nelle acque lente e ferme è la bella Lymnea auricularia, con la conchiglia dall’ampia apertura, spesso con il margine arricciato all’indietro ed apice breve ma acuto, alta fino a 35 mm. Nelle paludi, nelle pozze temporanee e nelle erbe delle zone allagate si trovano facilmente L. palustris e L. stagnalis, dalle conchiglie lisce e affusolate, mentre L. truncatula si riconosce per le sottili striature; questa specie è conosciuta per essere l’ospite intermedio di Fasciola hepatica, un parassita di animali erbivori, soprattutto ovini e bovini, ed anche dell’uomo che può infestarsi mangiando vegetali che crescono in prossimità dell’acqua. Il genere Physa comprende chiocciole con conchiglia dall’apertura lunga per quasi tutta l’altezza (fino a 10 mm); comuni in fiumi e laghi sono soprattutto P. fontinalis e P. acuta, ben conosciute agli acquariofili per la loro elevata prolificità (oltre 2.500 uova a deposizione). Diverso invece dalle conchiglie allungate e più o meno spiralate dei Gasteropodi finora citati è il nicchio piatto, basso e arrotondato dei Planorbis, un altro grande genere presente con numerose specie nelle nostre acque interne, in particolare in quelle lente e ricche di vegetazione. I Planorbidi sono gli unici Gasteropodi Polmonati che presentano un pigmento respiratorio diverso da quello tipico degli altri Molluschi, l’emocianina, ma ne hanno invece uno molto simile alla nostra emoglobina; inoltre, il loro metabolismo acquatico è reso ancora più efficiente dal particolare polmone provvisto di una sviluppata branchia neoformata. Come tutti i Polmonati anch’essi sono ermafroditi e depongono ovature discoidali e rossastre con un numero di uova variabile da 20 a 50.

Fra questi Planorbarius corneus ha dimensioni maggiori (fino a 35 x 12 mm), con i giri non sovrapposti ma avvolti su un unico piano, di colore rosso-mattone, talvolta anche rosso vivo. Piccole ma caratteristiche sono anche le conchiglie di P. contortus (6 x 3 mm) e di Segmentina nitida (5 x 2 mm): la prima con numerosi giri successivi strettamente avvolti e in parte sovrapposti; la seconda provvista di setti interni visibili in trasparenza.

Ci limitiamo alle suddette forme di Gasteropodi, anche se ne esistono altre di interesse per l’acquariofilo, per introdurre l’altro grande gruppo di Molluschi d’acqua dolce che è rappresentato dai Bivalvi. Si tratta di animali dal corpo molle, compresso lateralmente e racchiuso da una conchiglia formata da due parti uguali per forma e dimensioni, le valve, tenute insieme da un robusto legamento dorsale. All’esterno le valve sono solcate da anelli di crescita concentrici che si dipartono da una piccola sporgenza anteriore al legamento, l’umbo; all’interno la conchiglia è rivestita da uno strato madreperlaceo, materiale ancor oggi usato per fabbricare i bottoni. Come reazione ad un corpo estraneo, spesso rappresentato dalla larva di un parassita, il mantello dell’animale può secernere delle concrezioni calcaree ricoperte di madreperla, le perle, che nei Bivalvi dulcacquicoli sono per lo più piccole e di forma irregolare. Diversamente dalle chiocciole, nel corpo molle dei Bivalvi non ci sono né il capo, né gli occhi, né la radula, e la maggior parte del volume interno alla conchiglia è occupato da un complesso apparato branchiale, con branchie pettinate e ciliate che filtrano l’acqua per raccogliere le particelle di cibo in sospensione. Quando l’animale è in attività, fra le valve sporgono due tubi carnosi, i sifoni, di cui uno è inalante e l’altro esalante: l’acqua che vi passa attraverso viene utilizzata sia per la respirazione che per il nutrimento. Il piede appiattito e di forma triangolare, simile ad una lingua, viene usato da questi molluschi per infossarsi e per spostarsi sul substrato; spesso è provvisto di una ghiandola del bisso, i cui filamenti servono a fissare l’animale al substrato.

Questi Invertebrati sono comuni nei fiumi a scorrimento lento e nei canali, dove sono raramente visibili a causa delle loro abitudini di scavatori, la cui presenza è però spesso segnalata dai letti di conchiglie spiaggiate. Le piccole conchiglie rotonde dei giovani del genere Sphaerium e Pisidium si ritrovano anche sulla vegetazione ripariale, dove si fissano temporaneamente con dei filamenti di muco; il genere Dreissena preferisce invece fissarsi al substrato per mezzo di robusti fili di bisso, formando talvolta fitte aggregazioni che ricoprono le murature o i pali delle costruzioni sommerse. Generalmente poco rappresentati negli acquari e, a torto, i Bivalvi presentano alcune specie apprezzabili per la loro bellezza e per il caratteristico ciclo vitale; sono inoltre sensibili indicatori biologici delle caratteristiche dell’acqua, che contribuiscono a rendere limpida e pulita con la loro intensa attività di filtraggio.

Fra i generi nostrani Unio e Anodonta hanno grosse conchiglie di vari colori (lunghe fino a 15 cm), rinvenibili nei fondi molli dei fiumi e dei laghi, soprattutto in acque calcaree. Le valve di Unio pictorum sono tipicamente ovali e allungate, di colore giallo-brunastro, come anche quelle di Anodonta cygnea, mentre in U. tumidus assumono un’intensa sfumatura verdastra. Il bivalve di dimensioni maggiori delle acque dolci europee è senz’altro Margaritifera margaritifera, dalla robusta conchiglia madreperlacea lunga fino a 15-20 cm, che si trova in acque povere di sali, sepolta nella sabbia o ghiaia dei grandi fiumi dall’intensa corrente; già dal tempo dei Romani era conosciuta e apprezzata per le sue perle, a causa delle quali è stata indiscriminatamente pescata fino al secolo scorso.

Il particolare ciclo ontogenetico di questi Bivalvi coinvolge i pesci in un temporaneo rapporto di parassitismo: generalmente a sessi separati, dalle loro uova si sviluppano numerosissime larve, dette glochìdi, dotate di una coda appiccicosa che serve loro per attaccarsi ai pesci mentre vengono trasportate dalla corrente; trovato un ospite, la larva si incista nella sua pelle vivendo da parassita, finché, dopo alcune settimane, si trasforma in un piccolissimo bivalve che si stacca dal pesce lasciandosi cadere sul fondo. I pesci più frequentemente adottati come ospiti sono i Ciprinidi e i Gasterosteidi, quali il comune spinarello. D’altra parte, anche certi pesci usano i Molluschi Bivalvi come supporto riproduttivo: il Rhodeus sericeus, detto Rodeo amaro per il sapore delle sue carni, pesce dei corsi d’acqua lenti e poco profondi dell’Europa centro-orientale, al momento dell’accoppiamento conduce la femmina in prossimità della conchiglia di un mollusco bivalve (di solito del genere Unio), nel cui sifone inalatore la femmina introduce il suo lungo ovodepositore, simile ad un tubicino; durante la deposizione delle uova il maschio difende il mollusco prescelto dall’intrusione di altri maschi e subito dopo emette il liquido seminale in corrispondenza del sifone usato dalla femmina. Le uova, che si schiuderanno dopo una ventina di giorni, si sviluppano all’interno della camera branchiale del bivalve senza danneggiarlo, ben protette dai predatori ed ossigenate dal flusso d’acqua inalato dall’ospite.

Infine, un accenno alle specie esotiche ormai comuni nei nostri acquari per la loro bellezza e resistenza alle condizioni artificiali. Fra le più rappresentative ci sono senz’altro le grosse conchiglie gialle del genere Ampullarius, Gasteropodi Prosobranchi originari del Nord e Sud America, di cui si trovano in commercio varie specie (A. urceus, A. glaucus, A. cumellaris, A. cuprina, ecc.), caratterizzati da una doppia cavità branchiale, di cui quella sinistra funziona come camera polmonare, permettendo a questi animali una vita anfibia. La riproduzione di Ampullaria cuprina è ormai diffusa anche fra gli acquariofili, essendo una specie adattabile e a rapida crescita. La deposizione avviene generalmente sui vetri qualche cm fuori dall’acqua, con grappoli adesivi di circa un centinaio di uova; all’inizio biancastri, col passare dei giorni si scuriscono, diventando quasi neri dopo una ventina di giorni. Le uova si schiudono intorno al 24° giorno e fuoriescono minuscole lumachine di 1-2 mm, del tutto identiche agli adulti, che entrano subito in acqua. Possono essere inizialmente alimentate con mangimi in pasticche a base di alga Spirulina e pezzettini di spinaci cotti, ma ben presto saranno in grado di alimentarsi da sole coi residui vegetali presenti in acquario, rivelandosi eccellenti pulitrici.

Lanza, B. "Dizionario del Regno Animale", 1982, A. Mondatori Editore, Milano;

Fitter, R. & manuel R. "La vita nelle acque dolci", 1993, Franco Muzzio Editore, Padova;

Bruno S., Maugeri S. "Pesci d’acqua dolce – Atlante d’Europa", 1992, G. Mondatori Editore, Milano.