Alla conquista della terra
Testo e disegni di Maurizio Lodola
e M. Letizia Tani
| Glossario |
Gli organismi che popolano gli ambienti "estremi", dove le condizioni di vita cambiano rapidamente, in un passaggio mutevole di alte e basse maree, di habitat acquatici ed improvvisamente riarsi, hanno sviluppato di conseguenza adattamenti estremi per sopravvivere in questi luoghi Le lagune salmastre sono un esempio di questi ambienti particolari, in cui la selezione naturale ha premiato solo gli individui che si sono saputi adattare a sbalzi di salinità, a condizioni di vita sommersa e poi all’asciutto, all’abbondanza di nutrienti e di ossigeno come a situazioni asfittiche e con penuria di cibo. E’ ovvio che la contemporaneità di questi fattori sfavorevoli non ha consentito la colonizzazione di tali luoghi ad un elevato numero di specie, ma quelle che invece ci sono riuscite hanno compiuto senz’altro un grande successo evolutivo. Fra queste, i Perioftàlmi rappresentano sicuramente una delle più singolari espressioni della capacità di adattamento che si possano ritrovare nel mondo dei Pesci.
La cavità orale e le camere branchiali sono intensamente vascolarizzate e provviste di espansioni sacciformi in cui l’animale incamera acqua prima di uscire sulla terra, grazie alla perfetta aderenza dell’opercolo, a tenuta stagna. L’aria atmosferica viene aspirata con la bocca e lì l’ossigeno si scioglie mescolandosi con l’acqua di scorta, consentendo così al pesce di respirare anche fuori dal suo elemento. Quando i Perioftàlmi vanno a caccia (generalmente di vermi, molluschi, insetti, ma anche di piccoli perioftàlmi di altre specie), per ingoiare le loro prede sono costretti ad espellere l’acqua immagazzinata nelle branchie, perciò devono ritornare nell’acqua per farne di nuovo rifornimento. L’adattamento all’ambiente terrestre ha poi comportato ulteriori modificazioni che, dopo l’apparato respiratorio, hanno coinvolto anche quello locomotore: le pinne pettorali, ampie e robuste, sorrette da un peduncolo squamoso e provviste di muscoli, consentono a questi pesci di compiere scatti in senso antero-posteriore, muovendosi come se avessero delle stampelle. Anche le pinne ventrali collaborano a questi movimenti, grazie alla loro forma a ventosa che aumenta l’aderenza al suolo, permettendo ai Perioftàlmi non solo di spostarsi agilmente sul terreno, ma anche di arrampicarsi su rocce e rami. In queste situazioni l’animale si aiuta con la spinta fornita dalla parte posteriore del tronco e della coda che, in caso di appostamento alle prede, rimane immersa nell’acqua, in quanto, essendo intensamente vascolarizzata, può adsorbire ossigeno dall’acqua allo stesso modo delle branchie, servendo da meccanismo ausiliario alla respirazione. Ulteriori adattamenti al nuovo stile di vita hanno riguardato gli occhi, che si fanno peduncolati e mobilissimi, retrattili all’interno di una cavità infraorbitale, dove i globi oculari vengono costantemente inumiditi e ripuliti; anche il cristallino si modifica per adeguarsi alla visione aerea, accomodandosi per la distanza ravvicinata, tanto che l’indice di rifrazione è vicino a quello dei vertebrati terrestri. Una protezione mucosa, secreta da speciali cellule epidermiche, garantisce un costante livello di umidità alla pelle dei Perioftalmi, a completamento della serie degli adattamenti all’ambiente subaereo. I Perioftàlmi possono essere suddivisi in tre gruppi, diversamente acclimatati all’ambiente terrestre. Il primo comprende il genere Scartelaos, i cui rappresentanti abitano le piane fangose continuamente coperte dalle maree e vengono detti "perioftàlmi anguilla" per il corpo lungo e sottile che preferiscono tenere sott’acqua, non allontanandosene mai troppo ( per esempio S. viridis; ecc.). Al secondo gruppo appartiene il genere Boleophthalmus, con specie più svincolate dall’acqua, che si spostano ai margini delle formazioni di mangrovie, ma che mantengono una dieta prevalentemente a base di organismi marini (B. pectinirostris, lungo fino a 20 cm; B. boddaerti, delle coste dell’Asia meridionale ed orientale; B. caeruleomaculatus, australiano; ecc.). Infine, i generi più terrestri, Periophtalmus e Periophtalmodon, che raggruppano specie con una spiccata preferenza per la vita emersa (P. crysospilos, lungo fino a 12 cm, diffuso nelle acque salmastre dall’India alle isole della Sonda; P. barbarus, di 15 cm di lunghezza, si trova lungo le coste orientali africane fino all’Oceania, soprattutto nelle acque salmastre alla foce dei fiumi; P. harmsi, delle coste rocciose di Giava; P.schlosseri, lungo fino a 27 cm, popola le acque salmastre della Birmania, Assam, Siam, penisola Malese, isole della Sonda, Celebes e Nuova Guinea; P. koelreuteri, delle zone litorali dell’Oceano Indiano, del Pacifico e dell’Africa occidentale; P. dipus e P. weberi, con specie dulcaquicole; ecc.). Le specie più svincolate dall’acqua, come nel genere Periophtalmus, hanno acquisito abitudini territoriali, così che è frequente vedere i maschi che cercano di allontanare i rivali dal proprio territorio, esibendo in parata il vessillo della pinna dorsale anteriore, che aprono a ventaglio per mostrare il vistoso ocello colorato, a funzione deterrente per gli avversari. La difesa dei diritti territoriali può talvolta sfociare in lotte vere e proprie (anche se mai cruente), come avviene tra i maschi di Boleophthalmus boddaerti che, durante il periodo degli accoppiamenti, si affrontano bocca a bocca. Gli individui del genere Scartelaos invece si limitano ad alzarsi periodicamente sulla coda per scoraggiare gli altri maschi. La spiccata territorialità dei maschi si intensifica durante l’epoca degli amori, quando assumono una livrea più vistosa, permettendo solo ai giovani immaturi ed alle femmine di avvicinarsi. Per attrarre quest’ultime, i maschi di certe specie scavano una sorta di piccolo nido nel fango, circondato da pareti, nel quale invitano la femmina ad entrare; in altre specie è la femmina stessa a costruire il nido e poi a prendersi cura della prole. La specie più diffusa in commercio è il Periophtalmus barbarus (da taluni classificato come P. argentilineatus), distribuito dall’Africa all’Asia e all’Australia, insieme a P. papilio, di dimensioni maggiori (fino a 25 cm). Da quanto detto appare evidente che i Perioftàlmi non possono essere ospitati nel classico acquario, ma in una vasca con particolari caratteristiche, del tipo acquaterrario salmastro. Si dovrà predisporre una zona d’acqua bassa ed ampia, arredata con ghiaietto, sabbia fine e radici di piante; parimenti importante sarà la parte emersa, che deve simulare la zona di battigia, con una sorta di spiaggia sulla quale potremo posizionare qualche sasso, piccoli tronchi e rami contorti, sui quali sicuramente vedremo arrampicarsi i nostri ospiti. La vasca potrà essere ulteriormente abbellita con l’introduzione di piante palustri acclimatabili in questo ambiente salmastro, nel quale l’acqua deve avere una densità compresa fra 1010 e 1020, un pH di 8 – 8,5, ed una temperatura costante ed uguale sia nella parte sommersa che in quella terrestre. Molto importante è inoltre il livello di umidità, che deve essere elevato per riprodurre le condizioni di clima tropicale a cui questi pesci sono abituati; un riscaldatore sul fondo ed un aeratore, adeguatamente posizionati, saranno sufficienti a garantire una situazione simile a quella naturale. Una raccomandazione essenziale per chi voglia tenere insieme più esemplari è di predisporre uno spazio sufficientemente ampio, viste le attitudini territoriali di questi pesci che, altrimenti, potrebbero diventare aggressivi. Sarà bene, inoltre, dotare la vasca di una buona chiusura, a prova di "passeggiate", dato che si arrampicano agevolmente anche sulle lisce pareti di vetro. In considerazione delle loro singolari caratteristiche, potrà forse sembrare difficile allevare dei Perioftàlmi in cattività, mentre invece la loro cura non presenta particolari problemi. La loro alimentazione prevede soprattutto prede vive (larve di zanzara, tubifex, lombrichi, insetti), ma si adattano anche ai cibi surgelati e, superata la fase di acclimatazione, al mangime secco. Di natura curiosa, seguono attentamente i nostri movimenti con i loro grandi, mobili occhi, imparando presto ad accettare il cibo sia in acqua che a terra e, nel caso di esemplari ospitati nell’acquario da molto tempo, direttamente dalle mani. TOP Gli straordinari adattamenti dei Perioftàlmi alla vita anfibia sono il risultato di un processo evolutivo che ha visto i Pesci capaci di colonizzare ambienti per loro proibitivi. Abituati alla vita bentonica, a ricercare il cibo sul fondo, i progenitori degli attuali Perioftàlmi furono spinti fuori dall’acqua probabilmente dalla penuria di ossigeno e di prede che si verificava spesso nelle acque dolci a clima tropicale, con stagioni alterne di pioggia e siccità che mettevano duramente alla prova gli abitanti delle pozze d’acqua residue. Dalla competizione per le esigue risorse a disposizione è sorta quindi la necessità di uscire dall’acqua, affrontando i problemi connessi alla sussistenza a terra, in primo luogo il respirare l’aria atmosferica. I Pesci in cui si sono evolute capacità anfibie hanno ovviato a questo problema in maniera diversa: i Dipnoi (vedi scheda) hanno sviluppato dei veri e propri polmoni, mentre i Perioftàlmi hanno semplicemente potenziato e modificato strutture anatomiche che già possedevano. Le branchie infatti rimangono funzionanti, ma vi si affiancano nuovi meccanismi respiratori. Il passo successivo per garantirsi la sopravvivenza sulla terra è stato il passaggio dal nuoto ad un altro tipo di locomozione, più efficiente per catturare i piccoli animali limicoli di cui si nutrono. Così si irrobustiscono le pinne pettorali che possono essere usate come leva per trascinarsi, saltellando, sul fango, diventando efficienti al punto che oggi questi animali sono più agili sulla terraferma che nel mezzo liquido dal quale provengono, dove nuotano in maniera piuttosto mediocre ed impacciata. A questo si aggiunga la conformazione a ventosa delle pinne ventrali, aderenti al substrato, che permettono di salire con sicurezza anche sui rami di mangrovia per arrivare a nuove prede, gli insetti. Infine, la modificazione degli occhi, che in acqua vengono usati a mo’ di periscopio a livello della superficie, con l’adattamento del cristallino alla visione aerea, per poter vedere a distanza ravvicinata il nuovo mondo conquistato. Niente di più errato quindi il considerarli "fossili viventi", perché le loro singolari caratteristiche sono, evoluzionisticamente parlando, assai recenti ed hanno permesso ai Perioftàlmi di vincere le difficoltà di un ambiente ostile solo a patto di specializzarsi in uno stile di vita anfibio, ugualmente adattato al mezzo liquido che a quello subaereo, compiendo in maniera autonoma e peculiare quel salto evolutivo che in altri Pesci diverrà completo, dando origine agli attuali Anfibi. TOP
In Protopterus e Lepidosiren l’apparato branchiale è ridotto e la respirazione polmonare avviene anche quando l’acqua è sufficientemente ricca di ossigeno, così che vengono costantemente in superficie a respirare l’aria. Altre specie, come Neoceratodus, hanno mediocri sacchi polmonari e, invece, un apparato branchiale ben sviluppato, a conferma della loro maggior dipendenza dall’ambiente acquatico, al di fuori del quale non possono sopravvivere a lungo. D’estate, quando le pozze d’acqua in cui vivono si asciugano, i Dipnoi si rifugiano nel fondo melmoso, dove scavano un profondo cunicolo in comunicazione con l’esterno per mezzo di una piccola apertura, attraverso la quale continuano a respirare, proteggendo il corpo con uno strato mucoso per limitare la disidratazione. Il loro adattamento a queste condizioni ambientali è così efficiente che vengono trasportati agli zoo, acquari, direttamente avvolti nei pani di terra in cui si racchiudono nella stagione secca; con l’arrivo delle piogge, quando il livello dell’acqua sale, essi possono riprendere la loro vita di pesci. Esistenti fin dal Devoniano, i Dipnoi rappresentano una sorta di "fossili viventi", arrivati praticamente immutati fino a noi, riuscendo a sopravvivere in un ambiente ostile grazie a quegli adattamenti che avevano sviluppato già nel Primario e che, in un gruppo di Pesci arcaici a loro coevi, i Crossopterigi, si perfezioneranno nel tentativo di colonizzare le terre emerse, in quel cammino evolutivo che darà luogo ai primitivi Anfibi. Infatti, nei Pesci Osteitti Sarcopterigi (Dipnoi e Crossopterigi) si sono formate le coane, cioè delle fosse nasali che si aprono all’esterno con le narici e che posteriormente comunicano con il cavo della bocca, mentre in tutti gli altri Pesci finiscono a fondo cieco. Questo adattamento ha perfezionato la respirazione polmonare, permettendo un inizio di separazione tra la via aerea e l’alimentare; per questo particolare anatomico i Sarcopterigi sono conosciuti anche con il sinonimo di Coanoitti, sottoclasse dalle quale sono derivati gli Anfibi. TOP Adsorbimento: adesione di una sostanza disciolta o gassosa alla superficie di un solido o liquido. In acquariologia su questo fenomeno sono fondati i filtri costituiti da cartucce piene di polvere di carbone, attraverso le quali passa l'acqua, che deposita le sostanze organiche in essa disciolte sulla superficie dei granuli di carbone, capaci di adsorbirli. Bénthos: complesso di organismi viventi del fondo marino o delle acque interne che possono essere fissi (b. sessile: coralli, alghe verdi, crinoidi) o mobili (b. vagile: crostacei, stelle marine e gasteropodi). La vita bentonica è diffusa a varie profondità: il b. litoraneo comprende organismi che vivono al di sopra di 200 m. di profondità; il b. abissale comprende organismi viventi alle profondità superiori. Questi ultimi sono in maggioranza fosforescenti o dotati di organi luminosi (fotofori). Coàne: (dal greco khoàne, imbuto) aperture che mettono in comunicazione le fosse nasali con la cavità buccale, tipicamente presenti nei Pesci Sarcopterigi (o Coanoitti). Cristallino: corpo lenticolare, trasparente e incolore, costituente anatomico dell'occhio, sospeso per mezzo di sottilissime fibre dietro all'iride, lungo la via che i raggi luminosi percorrono per giungere a impressionare la retina. Filogenesi: storia dell'evoluzione delle specie vegetali e animali, dalle origini alle forme più complesse, e studio comparativo delle successive trasformazioni e dei successivi sviluppi delle diverse specie e dei diversi organi di ognuna. Habitat: il complesso delle condizioni climatiche e ambientali che consentono la vita e lo sviluppo delle singole specie di animali e di piante Limicolo: detto di animali che vivono sul fondale fangoso di mari e laghi. Mangrovieto: formazione vegetale delle zone litoranee dell'America tropicale, costituita da piante rizoforacee che, nelle specie arboree, sono tenute sollevate sul livello dell'alta marea dalle radici accessorie, originate da tronco o dai rami. I frutti di alcune specie comuni sono commestibili. Tubifex: genere di Anellidi Oligocheti della famiglia dei Tubificidi, con setole ventrali caratterizzate da uncini bifidi. Vessillo: la parte espansa della pinna dorsale, spesso vistosamente colorata, a funzione di segnale inter- e/o intra-specifico. TOP
http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/sarco/dipnoi.html
Aquarium Fish Survival Manual: A Comprehensive Guide to Keeping
Freshwater and Marine Fish Aquarium Atlas: Rare Fishes and Plants Dynamic Aquaria: Building Living Ecosystems I fondamenti dell’etologia Adelphi Dizionario del regno animale |
Nella grande maggioranza dei Pesci la
funzione idrostatica è regolata dalla la vescica natatoria, organo derivato
filogeneticamente dalle sacche polmonari, ricco di vasi sanguigni e di terminazioni
nervose che consentono di assorbire o di rilasciare gas al sangue, facilitando di
conseguenza la risalita o la discesa in acqua. Questo fa supporre che probabilmente tutti
gli Osteitti arcaici delle acque dolci possedessero dei sacchi polmonari coadiuvanti le
branchie nei periodi di siccità, come sembra comprovato anche da alcuni reperti fossili
ben conservati. Nei Dipnoi tali sacchi sono rimasti tutt’oggi, mentre nelle forme
migliori nuotatrici, evolutesi verso il mare o in corsi d’acqua non soggetti a
prosciugamento, si sono trasformate nella vescica natatoria, che non serve più per la
funzione respiratoria ma per quella idrostatica.