Nel corso della lunga storia
evolutiva dei Pesci ossei (Osteitti), dalla loro apparizione alla fine del Primario ad
oggi, si assiste allimprovviso sviluppo di alcuni gruppi ed alla progressiva
scomparsa di altri. Attualmente il gruppo più rappresentato è quello dei
Teleostei,
comprendente il 96% dei Pesci esistenti, con circa 20.000 specie riunite in alcune
migliaia di generi. Gli altri grandi gruppi, i Condrostei e gli Olostei per gli Osteitti
Attinopterigi, i Crossopterigi e i Dipnoi per gli Osteitti
Sarcopterigi, sopravvivono con
pochissime forme dai caratteri talmente arcaici da essere considerate dei veri e propri
"fossili viventi".
Testo e disegni di Maurizio Lodola
e M. Letizia Tani
Superstiti di epoche remote, durante
le quali ebbero la loro massima estensione, questi pesci possono considerarsi dei
sopravvissuti ai cambiamenti che determinarono la scomparsa di molte altre specie,
arrivando praticamente immutati fino ai nostri giorni. Larcaicità di alcune delle
loro parti anatomiche ha permesso di immaginare il corso evolutivo di strutture molli che
non si conservano nei reperti fossili; quindi, se questi "relitti" non fossero
sopravvissuti, lanatomia comparata avrebbe perso degli elementi fondamentali di
studio, sia per il confronto con le forme attuali che per lesatta ricostruzione
della storia evolutiva che dai Pesci primitivi ha portato alle varie classi di
Tetràpodi.
Sarà dunque inevitabile, in questo
breve spazio, il ricorso a continui rimandi fra forme presenti e passate, senza il quale
sarebbe impossibile delineare un chiaro quadro sistematico che, nonostante le poche specie
coinvolte, è notevolmente ricco e complesso.
Dopo
lanfiosso, progenitore dei Vertebrati, i primi organismi con aspetto di pesci furono
gli Ostracodermi, animali caratterizzati da una robusta corazzatura di piastre dermiche e
da una bocca circolare; oggi sono rappresentati dalla classe dei Ciclostomi, cui
appartengono le lamprede. I Vertebrati veri e propri compaiono con la classe dei Pesci,
suddivisibile in due grandi raggruppamenti, i Pesci cartilaginei o Condroitti (squali,
razze) e i Pesci ossei o Osteitti (la maggior parte dei pesci attuali). Questultimi
si dividono a loro volta nelle sottoclassi degli Attinopterigi (comprendente i gruppi dei
Condrostei, Olostei e Teleostei); Sarcopterigi o Coanoitti (con i Crossopterigi e i
Dipnoi); Brachiopterigi (con i soli Politteriformi), qui non rappresentati perché
ritenuti "incertae sedis". |
I più antichi Pesci
Attinopterigi, i Condrostei, numerosi già nel Primario (circa 200 milioni di anni fa), comprendevano
numerosi ordini fossili, ormai estinti, caratterizzati dallavere un cranio
massiccio, coda eterocerca (a lobi asimmetrici) e scaglie ganoidi di tessuto osseo
rivestito da dentina e similsmalto. Il solo ordine attualmente vivente è quello degli
Acipenseriformi, con le due famiglie dei Poliodonti e degli
Acipenseridi.
Questultimi più noti col nome di storioni, sono rappresentati da 23 specie, di cui
7 europee, proprie delle acque fredde e temperate dellemisfero boreale, conosciute
soprattutto per la prelibatezza delle loro uova (caviale) e per le carni pregiate. Questi
pesci sono arrivati a noi con ben poche modificazioni rispetto ai loro lontani
progenitori: la testa è coperta da placche ossee che si prolungano in un rostro
terminante in una piccola bocca protrattile, situata in posizione ventrale e senza denti,
ma provvista di alcuni bargigli sensori per la ricerca del cibo; il corpo è percorso da 5
file di scudi ossei (da cui la derivazione del nome, dal greco akìs = punta, e penta
= cinque), fra i quali ce ne sono altri più piccoli, ma per il resto la pelle è nuda e
liscia, priva di scaglie.TOP
Giganti
dacqua dolce
Lintera fisionomia degli
storioni ricorda quella degli squali ed anche le loro dimensioni incutono rispetto, con
una lunghezza media che, a seconda delle specie, è di 50-250 cm ed un peso medio che
varia fra i 10 e 200 kg, ma talvolta sono stati pescati esemplari di oltre 4 m e pesanti
una tonnellata! Già Plinio Secondo detto il Vecchio nella sua Naturalis Historia
scriveva a proposito dello storione attilo del Po che "per inerzia ingrassa fino a
raggiungere talvolta mille libbre; viene catturato con un amo fissato ad una catena e non
può essere tratto fuori dallacqua se non da coppie di buoi".
Nonostante le loro ragguardevoli
dimensioni gli storioni sono animali lenti ed innocui, che si nutrono di invertebrati
bentonici e piccoli pesci; esclusivamente dacqua dolce o anadromi, risalgono in
primavera il corso di grandi fiumi per riprodursi, come i salmoni, distinguendosi per
lelevata fecondità (depongono alcuni milioni di uova), mentre in inverno scendono
verso il mare, dove si possono trovare gli individui adulti e più grandi. Nonostante
abbiano una vita decisamente lunga (75 ed anche 100 anni), questi pesci raggiungono la
maturità sessuale intorno ai 20 anni. La lentezza del loro ciclo riproduttivo, la pesca
intensa a cui sono soggetti e, soprattutto le profonde modificazioni dei fiumi che
risalgono durante il periodo di frega, hanno gravemente compromesso la loro sopravvivenza,
tanto che i più grandi pesci dacqua dolce oggi viventi sono in pericolo
destinzione in Italia, parte dellEuropa dellEst e in Iran. Alcune
specie, come lo storione comune (Acipenser sturio) e lo storione attilo o ladano (Huso
huso), un tempo comuni nellOceano Atlantico e nel Mar Mediterraneo, oggi possono
essere osservate soltanto nel medio-alto Adriatico e nel bacino del Po, dove continuano a
diminuire nonostante siano specie protette dal 1989. In Italia viene allevato a scopo
alimentare lo storione bianco (Acipenser transmontanus), il più grande pesce
dacqua dolce dellAmerica settentrionale, del quale, come nelle altre specie
più pregiate, oltre alle carni si commerciano le uova per farne il caviale ed anche la
vescica natatoria, utilizzata nella preparazione della colla di pesce e nella
chiarificazione dei vini.
Polyodon spathula |
Laltra famiglia degli
Aciperseriformi, i Poliodontidi, comprende i generi dulcacquicoli Psephurus e Polyodon
(con ununica specie, Polyodon spathula). Questa vive nel bacino del
Mississipi e viene detta "pesce spatola" per la forma del lungo muso (che misura
circa un terzo dellanimale), dalla pelle nuda e lunga fino quasi 2 m. Anchessi
privi di denti, questi pesci usano il muso ampio e piatto, ricco di terminazioni nervose,
per scoprire sui fondi melmosi gli animali microscopici che costituiscono la loro
alimentazione. Psephurus gladius invece, è una specie di dimensioni notevoli (fino
a 7 m), esclusiva del fiume cinese Yangtze Kiang, con un rostro allungato a forma di
spada. TOP
Lincerta classificazione
dei Brachiopterigi
Di dubbia posizione sistematica,
i generi Polypterus e Calamoichtys dei corsi dacqua dellAfrica
tropicale, sono talvolta citati da alcuni autori fra i Condrostei più primitivi. Il
disegno delle ossa del cranio ricorda effettivamente quello dei Condrostei del periodo
Devoniano, ma la struttura delle pinne è peculiare, con una pinna dorsale frammentata in
varie pinnule (ognuna delle quali porta una singola spina) e pinne pari costituite da tre
pezzi basali su cui si impiantano numerosi corti raggi a ventaglio. Tale disposizione,
unica nel suo genere, detta brachiopterigio (dal greco brakhion = braccio, e pterygos
= ala), ha indotto i sistematici a costituire per questi pesci la sottoclasse dei
Brachiopterigi (con alcune riserve, dal momento che non ci sono dati fossili a conferma).
Lipotesi è che questo gruppo si sia staccato dagli antichi Osteitti, isolandosi ben
presto dagli altri gruppi degli Attinopterigi e dei Sarcopterigi che, come vedremo,
presentano una diversa anatomia delle pinne pari.
I Brachiopterigi del genere Polypterus
contano 10 specie di aspetto serpentiforme, lunghe oltre 1 m (P. senegalus, P.
ornati-pinnis, P. bichir,ecc..), tipiche delle acque dolci dei fiumi africani e dei
laghi Ciad e Turkana (ex lago Rodolfo); durante il periodo riproduttivo la pinna anale dei
maschi di Polypterus si fa più grande e carnosa e probabilmente viene usata per la
fecondazione interna della femmina. Al genere Calamoichthys appartiene invece una
sola specie, C. calabricus, dei corsi dacqua dellAfrica occidentale,
lunga circa 90 cm, dal corpo anguilliforme, ricoperto di robuste squame quadrangolari e
mancante di pinne pelviche.
TOP
I predatori
delle
acque americane
Successivo ai Condrostei, il
gruppo degli Olostei comparve nel Secondario (circa 170 milioni di anni fa), con forme
adattatesi alla vita marina. Successivamente queste si estinsero lasciando due soli ordini
superstiti, dulcacquicoli, Lepisosteus e Amia, oggi limitati ai laghi
nordamericani ed alle acque salmastre del versante atlantico del Nord America, dal Quebec
alla Costa Rica.
La famiglia degli Amidi è rappresentata da una sola specie, Amia
calva (dal greco amia = tonno), dal corpo affusolato, lungo fino a 90 cm,
coperto da robuste scaglie cicloidi, a forma circolare, con una lunghissima pinna dorsale.
Feroce predatore delle acque stagnanti, ha una vescica natatoria comunicante con
lesterno con un largo pneumodotto, per consentire la respirazione aerea in casi di
temporanea carenza di ossigeno. Il maschio dellAmia calva (riconoscibile per
una vistosa macchia scura, bordata di chiaro, sulla pinna caudale), dimostra comportamenti
di cure parentali, costruendo il nido e dedicandosi alla cura della prole sia prima che
dopo la schiusa. |
Lepisosteus osseus
I
Lepisosteìdi annoverano 7 specie (Lepisosteus spatula, noto anche come L.
tristoechus, lungo sino a 3m; L. tropicus, che popola le acque del versante
pacifico del Nord America; L. osseus; L. oculatus; ecc..), dal muso ed il corpo
allungati, ricoperti da una potente armatura di scaglie ganoidi e pinna caudale debolmente
eterocerca. Cacciano allagguato le loro prede, così che per laspetto e la
voracità vengono detti "lucci alligatori" e, se troppo numerosi, possono
causare danni allittiofauna locale. |
In primavera depongono le uova in acque
stagnanti, ricche di vegetazione, mentre durante il resto dellanno si riuniscono in
cospicui gruppi nelle acque profonde. |
Sia Amia che Lepisosteus presentano
numerose peculiarità anatomiche, soprattutto a livello dellapparato scheletrico
(ossa del cranio, vertebre, coda), che le differenziano di poco da quegli esemplari
estinti, di cui si sono ben conservati dei fossili, dai quali si sono presumibilmente
originati i più antichi Teleostei, oggi allapogeo fra i Pesci. Queste specie
arcaiche, come pure gli Acipenseridi e i Dipnoi (che però più che forme primitive sono
forme che hanno avuto unevoluzione sui generis), presentano un cranio
cartilagineo profondo che permane anche nelladulto, anzi durante lo sviluppo si
completa, sostituito solo in piccola parte da tessuto osseo. Probabilmente lo stesso
avveniva anche nei più antichi Osteitti, Condrostei ed Olostei, e tale rimane anche nei
Pesci Condroitti, gli squali, mentre i Teleostei hanno adottato nuovi adattamenti
evolutivi. TOP
Convergenze
evolutive
Le somiglianze fra queste forme
relitte di Osteitti coinvolgono anche altri apparati, con indubbi caratteri di
primitività: il cuore di Lepisosteus, per esempio, ha una disposizione molto più
vicina a quella degli squali che non agli altri pesci ossei, come pure Latimeria,
lunico Crossopterigio vivente; la presenza di una valvola spirale nella mucosa
dellintestino, per aumentarne la superficie assorbente, è una disposizione che si
ritrova un po in tutti gli Osteitti primitivi, Dipnoi, Brachiopterigi, Condrostei ed
Olostei, mentre nei più moderni Teleostei lintestino forma un certo numero di anse
e di appendici a funzione assorbente.
E interessante notare come il
tipo di alimentazione abbia determinato diverse soluzioni strutturali nei tubi digerenti
dei vari gruppi di Pesci: i pesci fitofagi, che si nutrono solo di vegetali, hanno un
intestino molto lungo e circonvoluto, perché la digestione di tali sostanze è lenta e
difficoltosa; i pesci carnivori hanno invece un intestino corto e dritto. Gli squali e gli
storioni, entrambi predatori, nonostante siano specie sistematicamente lontane (i primi
sono Pesci cartilaginei ed i secondi Pesci ossei), hanno evoluto strutture anatomiche
simili per la risoluzione dello stesso problema, cioè assimilare rapidamente le proteine
delle loro prede per poter ritornare rapidamente a cacciare.
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I pesci
polmonati
Infine, il gruppo degli Osteitti
Sarcopterigi rappresentato dai Crossopterigi e dai Dipnoi (delle cui singolari capacità
di adattamento abbiamo già parlato in un precedente articolo). Presenti già nel
Primario, coevi dei primi Attinopterigi, degli antichi Sarcopterigi rimangono oggi 3
generi di Dipnoi, distribuiti in tutto il mondo (Neoceratodus, dei fiumi
australiani; Protopterus, dellAfrica; Lepidosiren, dellAmerica
meriodionale), ed un unico ordine di Crossopterigi, i
Celacantiformi, di cui sopravvive
ununica specie, Latimeria chalumnae.
Lampio e discontinuo areale dei
Dipnoi si spiega ipotizzando una larga diffusione delle forme più antiche,
successivamente separatesi in seguito alla deriva dei continenti. Le specie sopravvissute
fino ad oggi sono adattate alla ricerca di cibo sul fondo, nelle acque dolci e salmastre a
clima tropicale, con stagioni alterne di pioggia e siccità; durante la stagione estiva
adottano la respirazione aerea, sussidiaria a quella branchiale, mediante sacche polmonari
discretamente efficienti, che consentono a questi pesci di sopravvivere in letargo nel
fango asciutto. Tutti i Dipnoi presentano una doppia respirazione, sono capaci cioè di
respirare sia per mezzo delle branchie, in acqua, che con i polmoni, allasciutto; in
alcune specie (Neoceratodus) la funzione branchiale è ancora prevalente e non
consente a questi pesci di rimanere a lungo fuori dallacqua; mentre in altre (Protopterus
e Lepidosiren) la respirazione polmonare è così efficiente da permettere loro
lunghi periodi di estivazione, durante i quali sopravvivono grazie alle loro scorte di
grasso, riducendo al minimo i battiti cardiaci e gli atti respiratori.
I Dipnoi sono anche detti Coanoitti
per la presenza delle coane, particolari narici che si aprono anteriormente
allesterno e posteriormente nella cavità buccale, mettendola in comunicazione con
le fosse nasali, disposizione questa che non si ritrova negli altri Pesci
Osteitti, nei
quali le narici terminano a fondo cieco. Queste particolari strutture anatomiche si
sarebbero invece evolute nei Dipnoi come un adattamento olfattivo in pesci cattivi
nuotatori, abitanti in acque stagnanti e poco ossigenate, condizioni che rendono
lolfatto poco efficiente. La migrazione delle narici nel cavo buccale, in animali
che respirano mediante una continua corrente dacqua inalata dalla bocca ed espulsa
dalle branchie, è stato un adattamento che ha facilitato la recezione olfattiva.
Polypterus senegalus
Il genere Lepidosiren
comprende lunica specie L. paradoxa, delle acque dolci del Brasile e del
Paraguay, lunga fino a 1 m, con il corpo cilindrico coperto da piccole scaglie, le pinne
pari ridotte a sottili filamenti prive di raggi. Neoceratodus forsteri, delle acque
dolci dellAustralia, è lunica specie del genere Neoceratodus, lunga
quasi 2 m, circa 10 kg di peso, con pinna caudale dificerca di tipo primitivo, confluente
con le pinne dorsali ed anali.
Protopterus
sp.
Il genere Protopterus è rappresentato da 4 specie
dulcacquicole africane, dal corpo anguilliforme e pinne pettorali filiformi: P. dolloi,
del Congo; P. annectens e P. amphibius, dellAfrica occidentale; P.
aethiopicus, lungo anche più di 2 m, dei grandi laghi africani, del bacino del Nilo e
dello Zaire (ex Congo). Nei Protottèridi la respirazione aerea è diventata prevalente
rispetto a quella acquatica, tanto che, in caso di siccità, possono rimanere avvolti in
un bozzolo di fango, comunicante con lesterno con un foro per respirare, resistendo
in questo stato letargico anche alcuni anni, in attesa del ritorno dellacqua.
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Dalle pinne
dei
Pesci
agli arti dei Tetràpodi
I Crossopterigi, infine, forse i
più rappresentativi dei pesci fossili viventi, costituiscono un ramo evolutivo degli
Osteitti Sarcopterigi distaccatosi precocemente dai Dipnoi, dai quali si differenziano per
lassenza delle coane e per lhabitat esclusivamente marino. Sono caratterizzati
da due pinne dorsali, pinne pari lobate e scaglie cosmoidi, un tipo che non si riscontra
in nessun altro pesce vivente.
La maggior parte di essi si estinse
verso la fine del Paleozoico e fra questi anche il gruppo dei Ripidisti, da cui si sono
originati gli Anfibi. E ormai certa la loro evoluzione da questo antico ramo dei
Crossopterigi, come testimoniano i denti ritrovati in reperti fossili di primitivi Anfibi,
rivestiti di smalto pieghettato, caratteristica tipica dei Ripidisti, ma non dei Dipnoi.
Lunico ordine dei Crossopterigi
sopravvissuto fino ad oggi è quello dei Celacantimorfi, con ununica specie, la Latimeria
chalumnae, il cui ritrovamento è stato una delle più importanti scoperte
paleontologiche di tutti i tempi (vedi scheda).
A conclusione di questa panoramica
sui pesci fossili viventi, si impone una precisazione per quegli acquariofili che - sempre
alla ricerca di nuove e particolari specie da inserire nelle loro vasche - vogliano
cimentarsi nellallevamento di questi particolari pesci. Innanzi tutto si tenga
presente che molti di essi rientrano nellelenco di specie protette (alcune
addirittura a rischio di estinzione), proprio per quelle caratteristiche di arcaicità
oltre che per la loro rarefazione numerica di cui abbiamo parlato, essendo rappresentati
da popolazioni esigue e spesso limitate ad ununica specie, circoscritta in areali
geograficamente ristretti.
Inoltre, questi animali raggiungono
dimensioni considerevoli (spesso oltre il metro) che, unitamente alle loro particolari
abitudini (habitat stagnanti, semipaludosi, attitudini crepuscolari alla caccia; voracità
nei confronti di altri esemplari; ecc..), rendono problematico il loro allevamento a
livello amatoriale.
Lasciamo quindi questo compito a
strutture qualificate, quali acquari civici e musei zoologici che, oltre ad avere spazi e
competenze adeguate per la riproduzione dei biotopi in cui vivono questi pesci inconsueti,
rappresentano anche una corretta forma di educazione ambientale.
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Lultimo celacanto
Nel 1938, alle foci del Chalumna
in Sud Africa, venne pescato ad una profondità di circa 80 m, uno strano pesce mai visto
prima, lungo 1,50 m e pesante 57 kg, che incuriosì a tal punto i pescatori da mandarlo
imbalsamato al Museo di East London. La direttrice, la signorina Latimer, riconobbe in
quellesemplare le caratteristiche dei Crossopterigi Celacantiformi, fino ad allora
ritenuti estinti. Linteresse del mondo scientifico per questa straordinario
ritrovamento fu tale da indurre un bando di cattura per questi pesci, con la speranza di
ottenerne degli altri, possibilmente vivi. Soltanto nel dicembre 1952, 14 anni dopo,
unaltra Latimeria venne ripescata al largo delle Isole Comore, con esche
calate a profondità dai 70 ai 400 m.
Lungo fino
ad 1,80 m, con un peso che va dai 50 ai 75 kg, questo raro pesce ha un corpo piuttosto
tozzo, di colore bruno-azzurro, reso viscido dalla presenza di muco e cosparso di vistose
scaglie cosmoidi. Situato sul muso presenta un organo di senso capace di rilevare i campi
elettrici, che usa per individuare le prede. La coda dificerca è trilobata e le pinne
pari sono peduncolate ed articolate, permettendo allanimale ampia possibilità di
movimento, così che oltre che a nuotare può anche trascinarsi sul fondo; le pinne
raggiate sono inoltre sostenute da cartilagini cave che hanno avvalso allintero
ordine il nome di Coelacanthus, che significa "con le spine cave".
Come i Dipnoi, anche la Latimeria presenta
sacche polmonari e si può quindi capire come negli antichi Crossopterigi, abitanti in
acque stagnanti, una volta messa a punto la respirazione aerea sussidiaria, sia subentrato
listinto alla migrazione sulla terra ferma ( per sfuggire ai predatori, nella
ricerca di nuovi territori di caccia o per ricercare altre pozze con più acqua). Da
queste specie, con pinne mobili ad archipterigio (sostenute da articolazioni ossee), si è
lentamente evoluto un arto adattato alla vita sulla terraferma e quindi agli Anfibi.
Unaltra caratteristica
primitiva della Latimeria è di possedere uova enormi (quasi 9 cm di diametro),
prive di guscio e poco numerose, insufficienti quindi a garantire unadeguata
riproduzione di questa rara specie.
Tuttavia, nonostante la sua
rarefazione, limitata allesistenza di poche centinaia di esemplari al largo delle
Comore, buone notizie sono arrivate di recente dallIsola di
Sulawesi, circa 8.600 km
più ad est. Nel settembre 97 lecologo Mark Erdmann vide inaspettatamente sui
banchi di un mercato indonesiano uno strano pesce dagli occhi verdi luminescenti, nel
quale riconobbe subito la Latimeria e si attivò per ricercarne altri esemplari con
laiuto di pescatori locali. Ci è finalmente riuscito a luglio, documentando per il
National Geographic questa nuova popolazione, finora sconosciuta, con foto che ritraggono
per la prima volta la Latimeria nel suo ambiente naturale. Pressoché immangiabile,
poiché la sua carne è impregnata di urea, questo pesce viene protetto anche da un
trattato internazionale, ma gli studiosi che lo seguono sono preoccupati per la sua sorte
a causa dei collezionisti, per i quali è unambita preda.
Auguriamoci allora che questo fossile
vivente, esistente da 400 milioni di anni, sopravvissuto ai grandi dinosauri e a molte
altre specie, possa avere ancora lunga vita grazie allaiuto della nostra specie.
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Glossario
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Brachiopterigio: tipo di pinna
pari (pettorali e ventrali) dei Pesci Politteriformi, costituita da tre pezzi basali su
cui si impiantano numerosi corti raggi a ventaglio (dal greco brakhion = braccio, e
pterygos = ala).
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Coàne: Coàne: (dal greco khoàne,
imbuto) aperture che mettono in comunicazione le fosse nasali con la cavità buccale,
tipicamente presenti nei Pesci Sarcopterigi (o Coanoitti). (dal greco khoàne,
imbuto) aperture che mettono in comunicazione le fosse nasali con la cavità buccale,
tipicamente presenti nei Pesci Sarcopterigi (o Coanoitti)
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Coda dificerca:
tipo simmetrico di coda, considerato di tipo primitivo, nella quale la colonna vertebrale
continua rettilinea fino allestremità ed è fornita dorsalmente e ventralmente di
lobi caudali di uguali dimensioni.
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Coda eterocerca:
tipo asimmetrico di coda, nella quale la
colonna vertebrale è piegata verso il
dorso e terminante con due lobi
disuguali, di cui il dorsale è più
esteso.
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Scaglie ganoidi: (dal greco ganos
= splendore) derivate dalle scaglie cosmoidi, per aumento dello smalto e diminuzione della
cosmina, contenenti ganoidina, materiale duro e lucente come lo smalto.
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Bibliografia
Lanza B.:
“Dizionario
del regno animale”, Mondadori, Milano (1982)
Nelson J. S.:
“Fishes of the World”,
Wiley & Sons, New York (1976)
Padoa E.:
“Manuale di Anatomia Comparata dei Vertebrati”, Feltrinelli, Milano (1979)
Torchio M.:
“Agnati e Pesci” da Enciclopedia Monografica di Scienze Naturali, Mondadori, Milano (1971) |