I fossili viventi

Nel corso della lunga storia evolutiva dei Pesci ossei (Osteitti), dalla loro apparizione alla fine del Primario ad oggi, si assiste all’improvviso sviluppo di alcuni gruppi ed alla progressiva scomparsa di altri. Attualmente il gruppo più rappresentato è quello dei Teleostei, comprendente il 96% dei Pesci esistenti, con circa 20.000 specie riunite in alcune migliaia di generi. Gli altri grandi gruppi, i Condrostei e gli Olostei per gli Osteitti Attinopterigi, i Crossopterigi e i Dipnoi per gli Osteitti Sarcopterigi, sopravvivono con pochissime forme dai caratteri talmente arcaici da essere considerate dei veri e propri "fossili viventi".

Testo e disegni di Maurizio Lodola e M. Letizia Tani

Giganti
d’acqua dolce
L’incerta classificazione
dei Brachiopterigi
I predatori delle
acque americane
Convergenze
evolutive

I pesci
polmonati

Dalle pinne dei Pesci
agli arti dei Tetràpodi
L’ultimo celacanto Glossario Bibliografia

Superstiti di epoche remote, durante le quali ebbero la loro massima estensione, questi pesci possono considerarsi dei sopravvissuti ai cambiamenti che determinarono la scomparsa di molte altre specie, arrivando praticamente immutati fino ai nostri giorni. L’arcaicità di alcune delle loro parti anatomiche ha permesso di immaginare il corso evolutivo di strutture molli che non si conservano nei reperti fossili; quindi, se questi "relitti" non fossero sopravvissuti, l’anatomia comparata avrebbe perso degli elementi fondamentali di studio, sia per il confronto con le forme attuali che per l’esatta ricostruzione della storia evolutiva che dai Pesci primitivi ha portato alle varie classi di Tetràpodi.

Sarà dunque inevitabile, in questo breve spazio, il ricorso a continui rimandi fra forme presenti e passate, senza il quale sarebbe impossibile delineare un chiaro quadro sistematico che, nonostante le poche specie coinvolte, è notevolmente ricco e complesso.


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Dopo l’anfiosso, progenitore dei Vertebrati, i primi organismi con aspetto di pesci furono gli Ostracodermi, animali caratterizzati da una robusta corazzatura di piastre dermiche e da una bocca circolare; oggi sono rappresentati dalla classe dei Ciclostomi, cui appartengono le lamprede. I Vertebrati veri e propri compaiono con la classe dei Pesci, suddivisibile in due grandi raggruppamenti, i Pesci cartilaginei o Condroitti (squali, razze) e i Pesci ossei o Osteitti (la maggior parte dei pesci attuali). Quest’ultimi si dividono a loro volta nelle sottoclassi degli Attinopterigi (comprendente i gruppi dei Condrostei, Olostei e Teleostei); Sarcopterigi o Coanoitti (con i Crossopterigi e i Dipnoi); Brachiopterigi (con i soli Politteriformi), qui non rappresentati perché ritenuti "incertae sedis".

I più antichi Pesci Attinopterigi, i Condrostei, numerosi già nel Primario (circa 200 milioni di anni fa), comprendevano numerosi ordini fossili, ormai estinti, caratterizzati dall’avere un cranio massiccio, coda eterocerca (a lobi asimmetrici) e scaglie ganoidi di tessuto osseo rivestito da dentina e similsmalto. Il solo ordine attualmente vivente è quello degli Acipenseriformi, con le due famiglie dei Poliodonti e degli Acipenseridi. Quest’ultimi più noti col nome di storioni, sono rappresentati da 23 specie, di cui 7 europee, proprie delle acque fredde e temperate dell’emisfero boreale, conosciute soprattutto per la prelibatezza delle loro uova (caviale) e per le carni pregiate. Questi pesci sono arrivati a noi con ben poche modificazioni rispetto ai loro lontani progenitori: la testa è coperta da placche ossee che si prolungano in un rostro terminante in una piccola bocca protrattile, situata in posizione ventrale e senza denti, ma provvista di alcuni bargigli sensori per la ricerca del cibo; il corpo è percorso da 5 file di scudi ossei (da cui la derivazione del nome, dal greco akìs = punta, e penta = cinque), fra i quali ce ne sono altri più piccoli, ma per il resto la pelle è nuda e liscia, priva di scaglie.TOP

Giganti
d’acqua dolce

L’intera fisionomia degli storioni ricorda quella degli squali ed anche le loro dimensioni incutono rispetto, con una lunghezza media che, a seconda delle specie, è di 50-250 cm ed un peso medio che varia fra i 10 e 200 kg, ma talvolta sono stati pescati esemplari di oltre 4 m e pesanti una tonnellata! Già Plinio Secondo detto il Vecchio nella sua Naturalis Historia scriveva a proposito dello storione attilo del Po che "per inerzia ingrassa fino a raggiungere talvolta mille libbre; viene catturato con un amo fissato ad una catena e non può essere tratto fuori dall’acqua se non da coppie di buoi".

Nonostante le loro ragguardevoli dimensioni gli storioni sono animali lenti ed innocui, che si nutrono di invertebrati bentonici e piccoli pesci; esclusivamente d’acqua dolce o anadromi, risalgono in primavera il corso di grandi fiumi per riprodursi, come i salmoni, distinguendosi per l’elevata fecondità (depongono alcuni milioni di uova), mentre in inverno scendono verso il mare, dove si possono trovare gli individui adulti e più grandi. Nonostante abbiano una vita decisamente lunga (75 ed anche 100 anni), questi pesci raggiungono la maturità sessuale intorno ai 20 anni. La lentezza del loro ciclo riproduttivo, la pesca intensa a cui sono soggetti e, soprattutto le profonde modificazioni dei fiumi che risalgono durante il periodo di frega, hanno gravemente compromesso la loro sopravvivenza, tanto che i più grandi pesci d’acqua dolce oggi viventi sono in pericolo d’estinzione in Italia, parte dell’Europa dell’Est e in Iran. Alcune specie, come lo storione comune (Acipenser sturio) e lo storione attilo o ladano (Huso huso), un tempo comuni nell’Oceano Atlantico e nel Mar Mediterraneo, oggi possono essere osservate soltanto nel medio-alto Adriatico e nel bacino del Po, dove continuano a diminuire nonostante siano specie protette dal 1989. In Italia viene allevato a scopo alimentare lo storione bianco (Acipenser transmontanus), il più grande pesce d’acqua dolce dell’America settentrionale, del quale, come nelle altre specie più pregiate, oltre alle carni si commerciano le uova per farne il caviale ed anche la vescica natatoria, utilizzata nella preparazione della colla di pesce e nella chiarificazione dei vini.

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Polyodon spathula

L’altra famiglia degli Aciperseriformi, i Poliodontidi, comprende i generi dulcacquicoli Psephurus e Polyodon (con un’unica specie, Polyodon spathula). Questa vive nel bacino del Mississipi e viene detta "pesce spatola" per la forma del lungo muso (che misura circa un terzo dell’animale), dalla pelle nuda e lunga fino quasi 2 m. Anch’essi privi di denti, questi pesci usano il muso ampio e piatto, ricco di terminazioni nervose, per scoprire sui fondi melmosi gli animali microscopici che costituiscono la loro alimentazione. Psephurus gladius invece, è una specie di dimensioni notevoli (fino a 7 m), esclusiva del fiume cinese Yangtze Kiang, con un rostro allungato a forma di spada. TOP

L’incerta classificazione
dei Brachiopterigi

Di dubbia posizione sistematica, i generi Polypterus e Calamoichtys dei corsi d’acqua dell’Africa tropicale, sono talvolta citati da alcuni autori fra i Condrostei più primitivi. Il disegno delle ossa del cranio ricorda effettivamente quello dei Condrostei del periodo Devoniano, ma la struttura delle pinne è peculiare, con una pinna dorsale frammentata in varie pinnule (ognuna delle quali porta una singola spina) e pinne pari costituite da tre pezzi basali su cui si impiantano numerosi corti raggi a ventaglio. Tale disposizione, unica nel suo genere, detta brachiopterigio (dal greco brakhion = braccio, e pterygos = ala), ha indotto i sistematici a costituire per questi pesci la sottoclasse dei Brachiopterigi (con alcune riserve, dal momento che non ci sono dati fossili a conferma). L’ipotesi è che questo gruppo si sia staccato dagli antichi Osteitti, isolandosi ben presto dagli altri gruppi degli Attinopterigi e dei Sarcopterigi che, come vedremo, presentano una diversa anatomia delle pinne pari.

I Brachiopterigi del genere Polypterus contano 10 specie di aspetto serpentiforme, lunghe oltre 1 m (P. senegalus, P. ornati-pinnis, P. bichir,ecc..), tipiche delle acque dolci dei fiumi africani e dei laghi Ciad e Turkana (ex lago Rodolfo); durante il periodo riproduttivo la pinna anale dei maschi di Polypterus si fa più grande e carnosa e probabilmente viene usata per la fecondazione interna della femmina. Al genere Calamoichthys appartiene invece una sola specie, C. calabricus, dei corsi d’acqua dell’Africa occidentale, lunga circa 90 cm, dal corpo anguilliforme, ricoperto di robuste squame quadrangolari e mancante di pinne pelviche. TOP

I predatori delle
acque americane

Successivo ai Condrostei, il gruppo degli Olostei comparve nel Secondario (circa 170 milioni di anni fa), con forme adattatesi alla vita marina. Successivamente queste si estinsero lasciando due soli ordini superstiti, dulcacquicoli, Lepisosteus e Amia, oggi limitati ai laghi nordamericani ed alle acque salmastre del versante atlantico del Nord America, dal Quebec alla Costa Rica.

La famiglia degli Amidi è rappresentata da una sola specie, Amia calva (dal greco amia = tonno), dal corpo affusolato, lungo fino a 90 cm, coperto da robuste scaglie cicloidi, a forma circolare, con una lunghissima pinna dorsale. Feroce predatore delle acque stagnanti, ha una vescica natatoria comunicante con l’esterno con un largo pneumodotto, per consentire la respirazione aerea in casi di temporanea carenza di ossigeno. Il maschio dell’Amia calva (riconoscibile per una vistosa macchia scura, bordata di chiaro, sulla pinna caudale), dimostra comportamenti di cure parentali, costruendo il nido e dedicandosi alla cura della prole sia prima che dopo la schiusa.

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Lepisosteus osseus

I Lepisosteìdi annoverano 7 specie (Lepisosteus spatula, noto anche come L. tristoechus, lungo sino a 3m; L. tropicus, che popola le acque del versante pacifico del Nord America; L. osseus; L. oculatus; ecc..), dal muso ed il corpo allungati, ricoperti da una potente armatura di scaglie ganoidi e pinna caudale debolmente eterocerca. Cacciano all’agguato le loro prede, così che per l’aspetto e la voracità vengono detti "lucci alligatori" e, se troppo numerosi, possono causare danni all’ittiofauna locale.

In primavera depongono le uova in acque stagnanti, ricche di vegetazione, mentre durante il resto dell’anno si riuniscono in cospicui gruppi nelle acque profonde.

Sia Amia che Lepisosteus presentano numerose peculiarità anatomiche, soprattutto a livello dell’apparato scheletrico (ossa del cranio, vertebre, coda), che le differenziano di poco da quegli esemplari estinti, di cui si sono ben conservati dei fossili, dai quali si sono presumibilmente originati i più antichi Teleostei, oggi all’apogeo fra i Pesci. Queste specie arcaiche, come pure gli Acipenseridi e i Dipnoi (che però più che forme primitive sono forme che hanno avuto un’evoluzione sui generis), presentano un cranio cartilagineo profondo che permane anche nell’adulto, anzi durante lo sviluppo si completa, sostituito solo in piccola parte da tessuto osseo. Probabilmente lo stesso avveniva anche nei più antichi Osteitti, Condrostei ed Olostei, e tale rimane anche nei Pesci Condroitti, gli squali, mentre i Teleostei hanno adottato nuovi adattamenti evolutivi. TOP

Convergenze
evolutive

Le somiglianze fra queste forme relitte di Osteitti coinvolgono anche altri apparati, con indubbi caratteri di primitività: il cuore di Lepisosteus, per esempio, ha una disposizione molto più vicina a quella degli squali che non agli altri pesci ossei, come pure Latimeria, l’unico Crossopterigio vivente; la presenza di una valvola spirale nella mucosa dell’intestino, per aumentarne la superficie assorbente, è una disposizione che si ritrova un po’ in tutti gli Osteitti primitivi, Dipnoi, Brachiopterigi, Condrostei ed Olostei, mentre nei più moderni Teleostei l’intestino forma un certo numero di anse e di appendici a funzione assorbente.

E’ interessante notare come il tipo di alimentazione abbia determinato diverse soluzioni strutturali nei tubi digerenti dei vari gruppi di Pesci: i pesci fitofagi, che si nutrono solo di vegetali, hanno un intestino molto lungo e circonvoluto, perché la digestione di tali sostanze è lenta e difficoltosa; i pesci carnivori hanno invece un intestino corto e dritto. Gli squali e gli storioni, entrambi predatori, nonostante siano specie sistematicamente lontane (i primi sono Pesci cartilaginei ed i secondi Pesci ossei), hanno evoluto strutture anatomiche simili per la risoluzione dello stesso problema, cioè assimilare rapidamente le proteine delle loro prede per poter ritornare rapidamente a cacciare. TOP

I pesci
polmonati

Infine, il gruppo degli Osteitti Sarcopterigi rappresentato dai Crossopterigi e dai Dipnoi (delle cui singolari capacità di adattamento abbiamo già parlato in un precedente articolo). Presenti già nel Primario, coevi dei primi Attinopterigi, degli antichi Sarcopterigi rimangono oggi 3 generi di Dipnoi, distribuiti in tutto il mondo (Neoceratodus, dei fiumi australiani; Protopterus, dell’Africa; Lepidosiren, dell’America meriodionale), ed un unico ordine di Crossopterigi, i Celacantiformi, di cui sopravvive un’unica specie, Latimeria chalumnae.

L’ampio e discontinuo areale dei Dipnoi si spiega ipotizzando una larga diffusione delle forme più antiche, successivamente separatesi in seguito alla deriva dei continenti. Le specie sopravvissute fino ad oggi sono adattate alla ricerca di cibo sul fondo, nelle acque dolci e salmastre a clima tropicale, con stagioni alterne di pioggia e siccità; durante la stagione estiva adottano la respirazione aerea, sussidiaria a quella branchiale, mediante sacche polmonari discretamente efficienti, che consentono a questi pesci di sopravvivere in letargo nel fango asciutto. Tutti i Dipnoi presentano una doppia respirazione, sono capaci cioè di respirare sia per mezzo delle branchie, in acqua, che con i polmoni, all’asciutto; in alcune specie (Neoceratodus) la funzione branchiale è ancora prevalente e non consente a questi pesci di rimanere a lungo fuori dall’acqua; mentre in altre (Protopterus e Lepidosiren) la respirazione polmonare è così efficiente da permettere loro lunghi periodi di estivazione, durante i quali sopravvivono grazie alle loro scorte di grasso, riducendo al minimo i battiti cardiaci e gli atti respiratori.

I Dipnoi sono anche detti Coanoitti per la presenza delle coane, particolari narici che si aprono anteriormente all’esterno e posteriormente nella cavità buccale, mettendola in comunicazione con le fosse nasali, disposizione questa che non si ritrova negli altri Pesci Osteitti, nei quali le narici terminano a fondo cieco. Queste particolari strutture anatomiche si sarebbero invece evolute nei Dipnoi come un adattamento olfattivo in pesci cattivi nuotatori, abitanti in acque stagnanti e poco ossigenate, condizioni che rendono l’olfatto poco efficiente. La migrazione delle narici nel cavo buccale, in animali che respirano mediante una continua corrente d’acqua inalata dalla bocca ed espulsa dalle branchie, è stato un adattamento che ha facilitato la recezione olfattiva.

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Polypterus senegalus

 Il genere Lepidosiren comprende l’unica specie L. paradoxa, delle acque dolci del Brasile e del Paraguay, lunga fino a 1 m, con il corpo cilindrico coperto da piccole scaglie, le pinne pari ridotte a sottili filamenti prive di raggi. Neoceratodus forsteri, delle acque dolci dell’Australia, è l’unica specie del genere Neoceratodus, lunga quasi 2 m, circa 10 kg di peso, con pinna caudale dificerca di tipo primitivo, confluente con le pinne dorsali ed anali.

 

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Protopterus sp.

Il genere Protopterus è rappresentato da 4 specie dulcacquicole africane, dal corpo anguilliforme e pinne pettorali filiformi: P. dolloi, del Congo; P. annectens e P. amphibius, dell’Africa occidentale; P. aethiopicus, lungo anche più di 2 m, dei grandi laghi africani, del bacino del Nilo e dello Zaire (ex Congo). Nei Protottèridi la respirazione aerea è diventata prevalente rispetto a quella acquatica, tanto che, in caso di siccità, possono rimanere avvolti in un bozzolo di fango, comunicante con l’esterno con un foro per respirare, resistendo in questo stato letargico anche alcuni anni, in attesa del ritorno dell’acqua. TOP

Dalle pinne dei Pesci
agli arti dei Tetràpodi

I Crossopterigi, infine, forse i più rappresentativi dei pesci fossili viventi, costituiscono un ramo evolutivo degli Osteitti Sarcopterigi distaccatosi precocemente dai Dipnoi, dai quali si differenziano per l’assenza delle coane e per l’habitat esclusivamente marino. Sono caratterizzati da due pinne dorsali, pinne pari lobate e scaglie cosmoidi, un tipo che non si riscontra in nessun altro pesce vivente.

La maggior parte di essi si estinse verso la fine del Paleozoico e fra questi anche il gruppo dei Ripidisti, da cui si sono originati gli Anfibi. E’ ormai certa la loro evoluzione da questo antico ramo dei Crossopterigi, come testimoniano i denti ritrovati in reperti fossili di primitivi Anfibi, rivestiti di smalto pieghettato, caratteristica tipica dei Ripidisti, ma non dei Dipnoi.

L’unico ordine dei Crossopterigi sopravvissuto fino ad oggi è quello dei Celacantimorfi, con un’unica specie, la Latimeria chalumnae, il cui ritrovamento è stato una delle più importanti scoperte paleontologiche di tutti i tempi (vedi scheda).

A conclusione di questa panoramica sui pesci fossili viventi, si impone una precisazione per quegli acquariofili che - sempre alla ricerca di nuove e particolari specie da inserire nelle loro vasche - vogliano cimentarsi nell’allevamento di questi particolari pesci. Innanzi tutto si tenga presente che molti di essi rientrano nell’elenco di specie protette (alcune addirittura a rischio di estinzione), proprio per quelle caratteristiche di arcaicità oltre che per la loro rarefazione numerica di cui abbiamo parlato, essendo rappresentati da popolazioni esigue e spesso limitate ad un’unica specie, circoscritta in areali geograficamente ristretti.

Inoltre, questi animali raggiungono dimensioni considerevoli (spesso oltre il metro) che, unitamente alle loro particolari abitudini (habitat stagnanti, semipaludosi, attitudini crepuscolari alla caccia; voracità nei confronti di altri esemplari; ecc..), rendono problematico il loro allevamento a livello amatoriale.

Lasciamo quindi questo compito a strutture qualificate, quali acquari civici e musei zoologici che, oltre ad avere spazi e competenze adeguate per la riproduzione dei biotopi in cui vivono questi pesci inconsueti, rappresentano anche una corretta forma di educazione ambientale. TOP

L’ultimo celacanto

Nel 1938, alle foci del Chalumna in Sud Africa, venne pescato ad una profondità di circa 80 m, uno strano pesce mai visto prima, lungo 1,50 m e pesante 57 kg, che incuriosì a tal punto i pescatori da mandarlo imbalsamato al Museo di East London. La direttrice, la signorina Latimer, riconobbe in quell’esemplare le caratteristiche dei Crossopterigi Celacantiformi, fino ad allora ritenuti estinti. L’interesse del mondo scientifico per questa straordinario ritrovamento fu tale da indurre un bando di cattura per questi pesci, con la speranza di ottenerne degli altri, possibilmente vivi. Soltanto nel dicembre 1952, 14 anni dopo, un’altra Latimeria venne ripescata al largo delle Isole Comore, con esche calate a profondità dai 70 ai 400 m.

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Lungo fino ad 1,80 m, con un peso che va dai 50 ai 75 kg, questo raro pesce ha un corpo piuttosto tozzo, di colore bruno-azzurro, reso viscido dalla presenza di muco e cosparso di vistose scaglie cosmoidi. Situato sul muso presenta un organo di senso capace di rilevare i campi elettrici, che usa per individuare le prede. La coda dificerca è trilobata e le pinne pari sono peduncolate ed articolate, permettendo all’animale ampia possibilità di movimento, così che oltre che a nuotare può anche trascinarsi sul fondo; le pinne raggiate sono inoltre sostenute da cartilagini cave che hanno avvalso all’intero ordine il nome di Coelacanthus, che significa "con le spine cave".

Come i Dipnoi, anche la Latimeria presenta sacche polmonari e si può quindi capire come negli antichi Crossopterigi, abitanti in acque stagnanti, una volta messa a punto la respirazione aerea sussidiaria, sia subentrato l’istinto alla migrazione sulla terra ferma ( per sfuggire ai predatori, nella ricerca di nuovi territori di caccia o per ricercare altre pozze con più acqua). Da queste specie, con pinne mobili ad archipterigio (sostenute da articolazioni ossee), si è lentamente evoluto un arto adattato alla vita sulla terraferma e quindi agli Anfibi.

Un’altra caratteristica primitiva della Latimeria è di possedere uova enormi (quasi 9 cm di diametro), prive di guscio e poco numerose, insufficienti quindi a garantire un’adeguata riproduzione di questa rara specie.

Tuttavia, nonostante la sua rarefazione, limitata all’esistenza di poche centinaia di esemplari al largo delle Comore, buone notizie sono arrivate di recente dall’Isola di Sulawesi, circa 8.600 km più ad est. Nel settembre ’97 l’ecologo Mark Erdmann vide inaspettatamente sui banchi di un mercato indonesiano uno strano pesce dagli occhi verdi luminescenti, nel quale riconobbe subito la Latimeria e si attivò per ricercarne altri esemplari con l’aiuto di pescatori locali. Ci è finalmente riuscito a luglio, documentando per il National Geographic questa nuova popolazione, finora sconosciuta, con foto che ritraggono per la prima volta la Latimeria nel suo ambiente naturale. Pressoché immangiabile, poiché la sua carne è impregnata di urea, questo pesce viene protetto anche da un trattato internazionale, ma gli studiosi che lo seguono sono preoccupati per la sua sorte a causa dei collezionisti, per i quali è un’ambita preda.

Auguriamoci allora che questo fossile vivente, esistente da 400 milioni di anni, sopravvissuto ai grandi dinosauri e a molte altre specie, possa avere ancora lunga vita grazie all’aiuto della nostra specie. TOP

 

Glossario

  • Anadromi: detto di pesci che risalgono i fiumi per deporvi le uova (salmoni, lamprede, ecc.).

  • Archipterigio: pinna di pesce formata da un asse costituito da pezzi scheletrici disposti longitudinalmente, su cui si dispongono due serie di radii (preassiale e postassiale). Si pensa che dall'A. siano derivati gli arti a cinque dita dei vertebrati.

  • Brachiopterigio: tipo di pinna pari (pettorali e ventrali) dei Pesci Politteriformi, costituita da tre pezzi basali su cui si impiantano numerosi corti raggi a ventaglio (dal greco brakhion = braccio, e pterygos = ala).

  • Coàne: Coàne: (dal greco khoàne, imbuto) aperture che mettono in comunicazione le fosse nasali con la cavità buccale, tipicamente presenti nei Pesci Sarcopterigi (o Coanoitti). (dal greco khoàne, imbuto) aperture che mettono in comunicazione le fosse nasali con la cavità buccale, tipicamente presenti nei Pesci Sarcopterigi (o Coanoitti) 

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  • Coda dificerca: tipo simmetrico di coda, considerato di tipo primitivo, nella quale la colonna vertebrale continua rettilinea fino all’estremità ed è fornita dorsalmente e ventralmente di lobi caudali di uguali dimensioni.

  • Coda eterocerca: tipo asimmetrico di coda, nella quale la colonna vertebrale è piegata verso il dorso e terminante con due lobi disuguali, di cui il dorsale è più esteso.

  • Cure parentali: tutele messe in atto da uno o entrambi i genitori per la protezione della prole.

  • Estivazione: fenomeno simile al letargo che si manifesta durante l'estate in alcune specie animali tropicali e desertiche.

  • Scaglie cosmoidi: presenti solo nella specie Latimeria chalumnae, contenenti uno strato di cosmina, simile alla dentina.

  • Scaglie ganoidi: (dal greco ganos = splendore) derivate dalle scaglie cosmoidi, per aumento dello smalto e diminuzione della cosmina, contenenti ganoidina, materiale duro e lucente come lo smalto.

  • Tetràpodi: detto di Vertebrati provvisti di quattro arti; in questo raggruppamento figurano le quattro classi degli Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi. TOP

Bibliografia

Lanza B.: Dizionario del regno animale”, Mondadori, Milano (1982)

Nelson J. S.: “Fishes of the World”, Wiley & Sons, New York (1976)

Padoa E.: “Manuale di Anatomia Comparata dei Vertebrati”, Feltrinelli, Milano (1979)

Torchio M.: “Agnati e Pesci” da Enciclopedia Monografica di Scienze Naturali, Mondadori, Milano (1971)