Strategie della riproduzione:
Aggressività e Cure parentali

Testo di Maurizio Lodola e M. Letizia Tani

L’allevamento in acquario di pesci territoriali presuppone la conoscenza di alcune nozioni fondamentali di etologia per non incorrere in insuccessi, mettendo a repentaglio la vita dei nostri beniamini. A tale scopo, in questa prima parte, verranno esaminati alcuni comportamenti che sono alla base della strategia per la conquista e la difesa del territorio.

La riproduzione di specie di pesci ovipare che curano gli avannotti sino alla loro completa emancipazione è sicuramente quella che dà maggiori soddisfazioni all’acquariofilo. Per potersi cimentare con successo in queste esperienze, è necessario conoscere le loro esigenze e il comportamento riproduttivo. Data la vastità dell’argomento, si farà qui riferimento solo ad alcune famiglie fra le più rappresentative da un punto di vista etologico, che sono anche fra le più diffuse e conosciute dagli acquariofili.

Le cure parentali che i Ciclidi e gli Anabantidi prestano alla loro prole sono una conseguenza dell’aggressività come difesa alla predazione: il premio evolutivo a questo comportamento, molto dispendioso dal punto di vista energetico, è un minor spreco di uova e un maggior numero di figli che raggiungono l’età adulta. In una parola, una "fitness" più alta.

L’aggressività di molti Ciclidi si manifesta attraverso un territorialismo più o meno spiccato. Quando raggiungono la maturità sessuale, i maschi iniziano a difendere un territorio che non rappresenta solo una riserva di caccia, ma anche una zona franca dove possono sperare di concludere positivamente un ciclo riproduttivo. Non tutti i maschi adulti hanno la possibilità di conquistare un territorio: il successo dipende da una serrata successione di precisi moduli comportamentali, tipici della specie, di cui fanno parte i combattimenti con i maschi confinanti. TOP

Le ostilità vengono aperte con l’esibizione di una livrea che avverte i vicini dell’intenzione di conquistarsi uno spazio proprio in cui riprodursi. Questa nuova colorazione è di solito molto più intensa di quella normalmente indossata ed è arricchita da macchie o fasce di colore ad alto contrasto cromatico, per aumentarne al massimo la visibilità.

La risposta non tarda a venire e iniziano le prime scaramucce: non necessariamente si giunge al combattimento vero e proprio e spesso queste lotte si fermano ad una ostentazione di pinne, opercoli allargati e colori cangianti, fino a che uno dei contendenti non cede il passo all’altro, assumendo una livrea dimessa e ritirandosi.

Questi combattimenti "ritualizzati" hanno lo scopo di affermare il rango di un individuo rispetto ad un altro, di stabilire cioè una scala gerarchica senza l’eliminazione fisica dell’avversario.

Nei Ciclidi i due avversari si contendono di fronte o di fianco esibendo le pinne e, nella minaccia frontale, soprattutto la membrana branchiostega e gli opercoli branchiali, ostentando contemporaneamente una livrea sfarzosa. Prima di accingersi alla lotta, i due rivali compiono alcuni giri l’uno attorno all’altro; quindi uno dei due inizia a colpire l’avversario con la coda e la pressione trasmessa con questo colpo di coda indica all’avversario la forza del suo rivale.

L’Apistogramma wickleri si è specializzato proprio nei colpi di coda: li esegue mettendosi sotto l’avversario, provocando un risucchio d’acqua che lo spinge in basso.

Dopo lo scambio di colpi di coda, quasi tutte le specie passano a tirarsi e a spingersi con la bocca, afferrandosi per la mandibola o la mascella, fino a che uno dei due cede, ritira le pinne e si allontana. Se non riesce a ritirarsi è oggetto di continui attacchi da parte dell’avversario, il quale sperona e danneggia senza più alcuna inibizione i fianchi e le pinne del rivale, portandolo rapidamente alla morte (questo però avviene solo quando gli esemplari sono tenuti in acquario).

Anche in natura si possono verificare situazioni in cui lo scontro viene portato alle estreme conseguenze: è il caso del pesce combattente (Betta splendens).

Questo bellissimo Anabantide dalle lunghe pinne colorate vive in ambienti piuttosto ristretti, come delle semplici pozzanghere che si formano durante il periodo delle piogge. Se un altro maschio si presenta nel suo territorio il combattimento è inevitabile e la parte ritualizzata ridotta al minimo. L’aggressività in questa specie è tale che, solo dopo pochi secondi di esibizione delle pinne e degli opercoli branchiali, si passa al combattimento vero e proprio, quasi sempre mortale per uno dei due contendenti. TOP

Le modalità del confronto variano inoltre a seconda delle specie e del tipo di cure parentali che adottano durante la riproduzione.

Ricerche condotte da R. Apfelbach sul genere Tilapia hanno messo in rilievo palesi differenze nella lotta bocca a bocca tra le specie che depongono le uova su un substrato e quelle che praticano l’incubazione orale. Nelle prime i pesci si afferrano saldamente l’un l’altro per la bocca, mentre i Ciclidi ad incubazione orale non si mordono mai in tal modo e lottano spingendosi a bocca spalancata, con le labbra giustapposte. Questo urtarsi a bocca aperta rivela una ritualizzazione che aumenta di pari passo con la specializzazione nell’incubazione orale della prole. Evidentemente questa tecnica di cura dei piccoli richiede una cavità orale sensibile, che mal si concilierebbe con la forma rude di lotta praticata invece dalle specie che depongono sul substrato.

Quando però lo spazio vitale è molto limitato, dalle minacce si passa alle vie di fatto. E’ molto frequente in un acquario, dove il volume della vasca non consente a più di un maschio di conquistare un territorio, che il combattimento possa procurare seri danni ad uno dei contendenti. Se intendiamo allevare pesci territoriali nel nostro acquario, dovremo prendere alcune precauzioni per permettere a tutti una pacifica convivenza.

Durante l’allestimento avremo cura di creare già dei territori naturali, posizionando in modo opportuno sassi, legni ed eventualmente anche piante di una certa dimensione, in modo che i nuovi ospiti, dopo le solite scaramucce di rito, ne possano prendere possesso celandosi alla vista del rivale. Dovranno essere presenti anche dei ripari dove gli individui particolarmente sottomessi possano rifugiarsi per evitare gli attacchi insistenti del rivale.

E’ indispensabile, inoltre, che i pesci siano introdotti più o meno contemporaneamente e soprattutto abbiano circa la stessa dimensione. Introdurre un nuovo ospite quando i giochi sono già fatti, significherebbe costringere tutti a ridimensionare i propri territori, che verrebbero difesi strenuamente con conseguenze anche piuttosto gravi per i perdenti.

Se il numero di individui è molto elevato rispetto alla possibilità di fornire un territorio a ciascuno di essi, l’aggressività verrà repressa fino a quando non si creerà una coppia pronta per la riproduzione. Data la forte motivazione dei riproduttori, gli equilibri in atto verranno travolti e ogni altro individuo sarà sottoposto a notevole stress, le cui conseguenze sono spesso una diminuzione delle difese immunitarie, con il rischio di una epidemia che decimerà il gruppo. Si assiste spesso ad una sorta di autoregolazione: infatti il numero dei superstiti normalmente corrisponde al numero massimo di esemplari che possono convivere in quell’ambiente che abbiamo destinato loro. TOP

Nelle specie di Ciclidi che normalmente conducono vita gregaria si possono osservare dei moduli comportamentali peculiari con cui vengono evitati gli scontri fisici diretti, come nel caso del Tropheus moorii, dal temperamento molto aggressivo. La convivenza in branchi più o meno numerosi ha evoluto in questa specie un comportamento ritualizzato, senza l’uso di scontri fisici, per cui l’aggressore viene acquietato esibendo una fascia di colore giallo che compare sul corpo anche quando depone le uova e quando corteggia; contemporaneamente il soggetto minacciato attua il movimento detto "del tremito", anche questo specifico della deposizione e del corteggiamento. Molto spesso certi moduli comportamentali, che appaiono durante il cerimoniale di corteggiamento per indurre il partner all’accoppiamento, vengono utilizzati - non solo nei Pesci, ma un po’ in tutte le classi - anche come segnali di sottomissione per calmare un probabile aggressore conspecifico nella disputa per la determinazione del grado gerarchico.

Un caso particolare di aggregazione è quella di un Ciclide del Congo, il Lamprologus concolensis. Durante il periodo riproduttivo ogni maschio occupa un territorio molto ampio, con diversi nascondigli in cui attira più femmine; all’interno di questo ogni femmina delimita un proprio territorio che difende dalle altre. In un primo momento, ogni femmina che sopraggiunge viene attaccata in blocco dalle altre e, poiché il maschio prende sempre le parti dell’ultima arrivata, anche questa riceve la sua parte di territorio, il che pone un limite naturale alla grandezza del suo harem. In harem di questo tipo, tra le femmine si crea spesso una gerarchia regolata rigidamente da combattimenti ritualizzati, come quelli visti prima per i maschi.

Merita di essere ricordato anche il caso del Labroides dimidiatus, piccolo pesce marino pulitore che nel periodo riproduttivo vive in gruppi sociali costituiti da un maschio e diverse femmine, le quali hanno una tendenza naturale a cambiare sesso che il maschio tende a sopprimere con un comportamento aggressivo nei loro confronti. Se però il maschio muore o comunque scompare, la femmina di rango più alto, cioè quella dominante sulle altre, cambia immediatamente di sesso diventando il nuovo maschio – padrone dell’harem.

Nel prossimo articolo vedremo in dettaglio i rituali di corteggiamento e le cure che i genitori praticano alla propria prole e, talvolta, a quella altrui. TOP

La sensazione di paura, l’aggressività, la predisposizione all’accoppiamento e le variazioni di umore in genere, nei Pesci si manifestano attraverso un cambiamento della livrea, con scomparsa o presenza di macchie colorate, fasce verticali che fanno apparire il soggetto più grande agli occhi del rivale, mentre invece una colorazione dimessa serve per poter passare inosservati.

Quanto più un esemplare è motivato al raggiungimento di un obbiettivo (ad esempio scacciare un rivale dal proprio territorio o attirare le attenzioni di un partner), tanto più intensa sarà la sua livrea, che ostenterà segnali cromatici di inequivocabile interpretazione da parte dell’individuo a cui il messaggio è rivolto.

Nel caso dell’Hemichromis fasciatus possiamo notare nella fig.1 un individuo privo di territorio, con uno stato emotivo indifferente.
Nelle figg.2, 3 e 4 sono rappresentati tre stadi di intensità crescente del vincolo territoriale e della predisposizione alla lotta. La fig. 4 rappresenta lo stato di massima aggressività.
Le figg.5 e 6 schematizzano due esemplari spaventati con la necessità di nascondersi: il primo non ha riparo e deve rimanere allo scoperto (la sua livrea cerca di essere la più neutra possibile); il secondo trova riparo tra la vegetazione acquatica (compaiono fasce a contrasto cromatico per facilitarne il mimetismo).

Si noti, inoltre, come i melanofori in diversi punti del corpo a volte concordino con quella dell’intera livrea, a volte invece siano contrapposti: la colorazione del pesce molto aggressivo (fig.4) è l’esatto negativo di quella dell’individuo in uno stato indifferente (fig.1).

La fig.8 rappresenta una femmina prossima alla deposizione, mentre la fig.7 una femmina che cura la prole: nella prima la livrea ha toni dimessi per aumentare la capacità mimetica della femmina nei confronti di eventuali predatori; nella seconda la presenza di un maggior numero di macchie facilita il riconoscimento del genitore da parte degli avannotti, come vedremo nel prossimo articolo. TOP

Glossario:

Cure parentali: tutele messe in atto da uno o entrambi i genitori per la protezione della prole.

Fitness (inglese): la capacità relativa che un organismo ha di sopravvivere e di trasmettere i propri geni alle generazioni successive, cioè "l’essere adatto" a un determinato ambiente (sinonimo: successo biologico).

Melanòforo: cellula ramificata della superficie cutanea, ricca di melanina; in alcuni animali i m. possono espandersi o contrarsi in seguito a stimolazioni nervose o azioni ormonali, determinando variazioni di colore nei tessuti superficiali (ad esempio, il camaleonte).

Membrana branchiostega: membrana che forma la parte ventrale dell’opercolo branchiale.: membrana che forma la parte ventrale dell’opercolo branchiale.

Ritualizzazione: processo evolutivo in cui si verifica un’alterazione delle modalità o del contesto di un’azione, poiché questa assume un ruolo importante nella comunicazione sociale. Un combattimento ritualizzato mitiga l’aggressività dei contendenti, giungendo comunque alla determinazione di un vinto e di un vincitore.

Territorialismo: comportamento della maggior parte degli animali che consiste nel delimitare il proprio territorio entro cui svolgono le attività fondamentali, quali la riproduzione, il nutrimento, ecc. TOP

Bibliografia

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Konings A. e AA. VV.: "Il libro dei Ciclidi", Ciclid Press (1993)

Lattes Coifmann I.: "Il sesso negli animali", Editoriale Giorgio Mondadori (1987)

Lorenz K.: "L’aggressività", Il Saggiatore (1976)

Wickler W.: "Das Züchten von Aquarienfischen. Das Vivarium", Franck’sche Verlags-handlg., Stuttgart (1962) TOP